Tek hücreli canlı

Tek hücreli canlı

Çapı tipik olarak 1 ile 4 santimetre arasında değişen bir alg türü olan Valonia ventricosa, en büyük tek hücreli türler arasındadır

Tek hücreli organizma olarak da bilinen tek hücreli canlı, birden fazla hücreden oluşan çok hücreli bir organizmanın aksine, tek bir hücreden oluşan bir organizmadır. Organizmalar iki genel kategoriye ayrılır: prokaryotik organizmalar ve ökaryotik organizmalar. Prokaryotların çoğu tek hücrelidir ve bakteri ve arkea olarak sınıflandırılır. Birçok ökaryot çok hücrelidir, ancak protozoa, tek hücreli algler ve tek hücreli mantarlar gibi bazıları tek hücrelidir. Tek hücreli organizmaların yaşamın en eski formu olduğu düşünülmektedir; ilk protoseller muhtemelen 3.8-4.0 milyar yıl önce ortaya çıkmıştır.^[1][2]

Bazı prokaryotlar koloniler halinde yaşasa da farklı işlevlere sahip özelleşmiş hücreler değildirler. Bu organizmalar birlikte yaşar ve her bir hücre hayatta kalmak için tüm yaşam süreçlerini yürütmelidir. Bunun aksine, en basit çok hücreli organizmalarda bile hayatta kalmak için birbirlerine bağımlı olan hücreler vardır.

Çok hücreli organizmaların çoğunda tek hücreli bir yaşam döngüsü aşaması vardır. Örneğin gametler, çok hücreli organizmalar için üreme tek hücreleridir.^[3] Buna ek olarak, çok hücreliliğin yaşam tarihinde birçok kez bağımsız olarak evrimleştiği görülmektedir.

Dictyostelium discoideum gibi bazı organizmalar kısmen tek hücrelidir. Ek olarak, tek hücreli organizmalar Caulerpa, Plasmodium ve Myxogastria gibi çok çekirdekli olabilir.

İlkel protoseller günümüzün tek hücreli organizmalarının öncüleriydi. Yaşamın kökeni büyük ölçüde hala bir gizem olsa da RNA dünyası hipotezi olarak bilinen şu anda geçerli olan teoriye göre, erken RNA molekülleri organik kimyasal reaksiyonları katalize etmek ve kendi kendini kopyalamak için temel oluşturmuş olmalıdır.^[4]

Bölümlere ayırma, kimyasal reaksiyonların daha olası olması ve dış çevre ile reaksiyonları farklılaştırmak için gerekliydi. Örneğin, erken bir RNA replikatör ribozimi, ayrı tutulmadığı takdirde farklı RNA dizilerine sahip diğer replikatör ribozimleri replike edebilirdi.^[5] Normal DNA genomu yerine RNA genomuna sahip bu tür hipotetik hücrelere 'ribosel' veya 'ribosit' adı verilir.^[4]

Lipitler gibi amfifiller suya konulduğunda, hidrofobik kuyruklar, hidrofilik uçları dışa bakacak şekilde miseller ve veziküller oluşturmak üzere toplanır.^[2][5] İlkel hücreler muhtemelen kimyasal reaksiyonları ve çevreyi ayırmak için kendi kendine birleşen yağ asidi veziküllerini kullanmıştır.^[5] Basitlikleri ve suda kendi kendilerine bir araya gelme yetenekleri nedeniyle, bu basit zarların diğer erken biyolojik molekül formlarından önce ortaya çıkmış olması muhtemeldir.^[2]

Prokaryotlar mitokondri veya çekirdek gibi zara bağlı organellerden yoksundur.^[6] Bunun yerine çoğu prokaryot, nükleoit olarak bilinen DNA içeren düzensiz bir bölgeye sahiptir.^[7] Prokaryotların çoğu, tipik olarak doğrusal kromozomlara sahip olan ökaryotların aksine tek, dairesel bir kromozoma sahiptir.^[8] Beslenme açısından prokaryotlar, metabolizmada kullanılmak üzere sülfür, selüloz, amonyak veya nitrit dahil olmak üzere çok çeşitli organik ve inorganik materyalleri kullanma yeteneğine sahiptir.^[9] Prokaryotlar çevrede nispeten her yerde bulunur ve bazıları (ekstremofiller olarak bilinir) aşırı ortamlarda gelişir.

Bakteriler dünyanın en eski yaşam formlarından biridir ve doğada hemen hemen her yerde bulunurlar.^[9] Birçok yaygın bakteri, bakteriyel kromozomdan ayrı, kısa, dairesel, kendi kendini kopyalayan DNA molekülleri olan plazmidlere sahiptir.^[11] Plazmidler yeni yeteneklerden sorumlu genler taşıyabilir, bunların arasında antibiyotik direnci kritik öneme sahiptir.^[12] Bakteriler ağırlıklı olarak ikili fisyon adı verilen bir süreçle eşeysiz olarak ürerler. Bununla birlikte, yaklaşık 80 farklı tür doğal genetik transformasyon olarak adlandırılan cinsel bir süreçten geçebilir.^[13] Transformasyon, DNA'nın bir hücreden diğerine aktarılması için bakteriyel bir süreçtir ve görünüşe göre alıcı hücredeki DNA hasarını onarmak için bir adaptasyondur.^[14] Buna ek olarak, plazmidler konjugasyon olarak bilinen bir süreçte pilus kullanımı yoluyla değiş tokuş edilebilir.^[12]

Fotosentetik siyanobakteriler tartışmasız en başarılı bakterilerdir ve dünyanın ilk atmosferini oksijenlendirerek değiştirmişlerdir.^[15] Kalsiyum karbonat katmanlarından oluşan yapılar olan stromatolitler, siyanobakterilerden ve ilişkili topluluk bakterilerinden arta kalan tortuları hapsetmiş ve geride kapsamlı fosil kayıtları bırakmıştır.^[15][16] Stromatolitlerin varlığı, Arkeen (4 milyar ile 2,5 milyar yıl önce), Proterozoyik (2,5 milyar ile 540 milyon yıl önce) ve Fanerozoyik (540 milyon yıl öncesinden günümüze) çağlar boyunca temsil edilen siyanobakterilerin gelişimine ilişkin mükemmel bir kayıt sunmaktadır.^[16] Dünyadaki fosilleşmiş stromatolitlerin çoğu Batı Avustralya'da bulunmaktadır.^[16] Burada, bazıları yaklaşık 3,430 milyon yıl öncesine kadar uzanan en eski stromatolitlerden bazıları bulunmuştur.^[16]

Klonal yaşlanma bakterilerde doğal olarak meydana gelir ve görünüşe göre dış stres faktörlerinin yokluğunda bile meydana gelebilecek hasar birikiminden kaynaklanmaktadır.^[17]

Hidrotermal bacalar ısı ve hidrojen sülfür salgılayarak ekstremofillerin kemolitotrofik büyüme ile hayatta kalmalarını sağlar.^[19] Arkealar genellikle görünüş olarak bakterilere benzerler, dolayısıyla orijinal sınıflandırmaları bakteridir, ancak özellikle zar yapıları ve ribozomal RNA'larında önemli moleküler farklılıklar vardır.^[20][21] Ribozomal RNA'nın sıralanmasıyla, arkeaların büyük olasılıkla bakterilerden ayrıldığı ve modern ökaryotların öncüleri olduğu ve aslında ökaryotlarla filogenetik olarak daha ilişkili olduğu bulunmuştur.^[21] Adından da anlaşılacağı üzere arkea, orijinal, eski veya ilkel anlamına gelen Yunanca archaios kelimesinden gelmektedir.^[22]

Bazı arkealar yeryüzündeki biyolojik açıdan en elverişsiz ortamlarda yaşar ve bunun bazı yönlerden yaşamın maruz kaldığı erken, zorlu koşulları taklit ettiğine inanılır.^[] Bu arkean ekstremofillerinin örnekleri aşağıdaki gibidir:

• Termofiller, optimum büyüme sıcaklığı 50 °C - 110 °C, Pyrobaculum, Pyrodictium, Pyrococcus, Thermus aquaticus ve Melanopyrus cinslerini içerir.^[23]
• Psikrofiller, Methanogenium ve Halorubrum cinsleri dahil olmak üzere 15 °C'den düşük optimum büyüme sıcaklığına sahiptirler.^[23]
• Alkalifiller, Natronomonas cinsi de dahil olmak üzere optimum büyüme pH'ı 8'den yüksektir.^[23][24]
• Asidofiller, Sulfolobus ve Picrophilus cinsleri dahil olmak üzere optimum büyüme pH'ı 3'ten düşüktür.^[23][25]
• Piezofiller (barofiller olarak da bilinir), Methanococcus ve Pyrococcus cinsleri dahil olmak üzere derin okyanus ortamları gibi 130 MPa'ya kadar yüksek basıncı tercih eder.^[23]
• Halofiller, Haloarcula, Haloferax, Halococcus cinsleri de dahil olmak üzere 0,2 M ile 5,2 M NaCl arasındaki yüksek tuz konsantrasyonlarında en iyi şekilde büyürler.^[23][26]

Metanojenler, arkelerin önemli bir alt kümesidir ve birçok ekstremofili içerir, ancak aynı zamanda sulak alan ortamlarında ve hayvanların geviş getiren ve arka bağırsaklarında da her yerde bulunurlar.^[27] Bu süreç, karbondioksiti metana indirgemek için hidrojen kullanır ve enerjiyi kullanılabilir adenozin trifosfat formuna dönüştürür.^[27] Metan üretebilen bilinen tek organizmalardır.^[28] DNA hasarına neden olan stresli çevresel koşullar altında, bazı arkea türleri bir araya gelir ve DNA'yı hücreler arasında transfer eder.^[29] Bu transferin işlevi, alıcı hücredeki hasarlı DNA dizisi bilgisini, verici hücreden gelen hasarsız dizi bilgisi ile değiştirmek gibi görünmektedir.^[30]

Ökaryotik hücreler mitokondri, çekirdek ve kloroplast gibi zara bağlı organeller içerir. Prokaryotik hücreler muhtemelen 2 ile 1,4 milyar yıl önce ökaryotik hücrelere dönüşmüştür.^[31] Bu, evrimde önemli bir adımdı. Prokaryotların aksine ökaryotlar mitoz ve mayoz bölünme yoluyla çoğalırlar. Cinsiyet, ökaryotik yaşamın her yerde bulunan, eski ve doğal bir özelliği gibi görünmektedir.^[32] Gerçek bir cinsel süreç olan mayoz bölünme, DNA hasarının etkin rekombinasyonel onarımına^[14] ve ebeveynlerin DNA'larını birleştirip ardından rekombinasyon yaparak daha geniş bir genetik çeşitlilik yelpazesine olanak tanır.^[31] Ökaryotlardaki metabolik işlevler, belirli süreçleri organellere ayırarak daha da özelleşmiştir.^[]

Endosimbiyotik teori mitokondri ve kloroplastların bakteriyel kökenleri olduğunu savunur. Her iki organel de kendi DNA setlerini içerir ve bakteri benzeri ribozomlara sahiptir. Modern mitokondrinin bir zamanlar Riketsiya'ya benzer bir tür olması ve bir hücreye girme parazit yeteneğine sahip olması muhtemeldir.^[33] Bununla birlikte, bakteri solunum yeteneğine sahip olsaydı, enerji ve oksijen detoksifikasyonu karşılığında parazitin yaşamasına izin vermek daha büyük hücre için faydalı olurdu.^[33] Kloroplastlar muhtemelen benzer bir dizi olayla simbiyont haline gelmiştir ve büyük olasılıkla siyanobakterilerin torunlarıdır.^[34] Tüm ökaryotlarda mitokondri veya kloroplast bulunmamakla birlikte, mitokondri çoğu ökaryotta, kloroplastlar ise tüm bitki ve alglerde bulunur. Fotosentez ve solunum esasen birbirinin tersidir ve fotosentezle birlikte solunumun ortaya çıkması, enerjiye tek başına fermantasyondan çok daha fazla erişim sağlamıştır.^[]

Protozoalar büyük ölçüde flagella, sil ve psödopodia dahil olmak üzere hareket yöntemleriyle tanımlanır.^[35] Protozoaların sınıflandırılması konusunda çok çeşitli olmalarından kaynaklanan önemli tartışmalar olsa da bir sistemde şu anda protozoa alemi altında tanınan yedi şube bulunmaktadır: Euglenozoa, Amoebozoa, Choanozoa, Loukozoa, Percolozoa, Microspora ve Sulcozoa.^[36][37] Protozoalar, bitkiler ve hayvanlar gibi, heterotrof veya ototrof olarak kabul edilebilir.^[33] Öglena gibi ototroflar enerjilerini fotosentez kullanarak üretebilirken, heterotrofik protozoalar yiyecekleri ya ağız benzeri bir boğazdan geçirerek ya da bir tür fagositoz olan psödopodlarla yutarak tüketir.^[33] Protozoalar çoğunlukla eşeysiz olarak ürerken, bazı protozoalar eşeyli üreme yeteneğine sahiptir.^[33] Eşeyli üreme yeteneğine sahip protozoalar arasında patojenik türler olan Plasmodium falciparum, Toxoplasma gondii, Trypanosoma brucei, Giardia duodenalis ve Leishmania türleri bulunmaktadır.^[14]

Silliler veya siliyatlar, hareket için silleri kullanan bir grup protistlerdir. Örnekler arasında Paramecium, Stentorlar ve Vorticella bulunur.^[38] Siliyatlar, suyun bulunabildiği hemen hemen tüm ortamlarda yaygın olarak bulunur ve siller organizmayı ilerletmek için ritmik olarak atar.^[39] Birçok siliyatta, avı yakalamak, kendilerini demirlemek veya savunma için boşaltılabilen mızrak benzeri organeller olan trikosistler bulunur.^[40][41] Siliyatlar aynı zamanda eşeyli üreme yeteneğine sahiptir ve siliyatlara özgü iki çekirdek kullanırlar: normal metabolik kontrol için bir makronükleus ve mayoz bölünme geçiren ayrı bir mikronükleus.^[40] Bu tür siliyatlara örnek olarak, stresli koşullar altında edinilen DNA hasarını onarmak için muhtemelen mayotik rekombinasyon kullanan Paramecium ve Tetrahymena verilebilir.^[]

Amebozoa, çevrelerinde hareket etmek için psödopodia ve sitoplazmik akışı kullanır. Entamoeba histolytica amebik dizanteriye neden olur.^[42] Entamoeba histolytica mayoz bölünme yeteneğine sahip görünmektedir.^[43]

Tek hücreli algler bitki benzeri ototroflardır ve klorofil içerirler.^[44] Hem çok hücreli hem de tek hücreli türlere sahip grupları içerirler:

• Öglenalar, genellikle tatlı sularda görülen kamçılı, çoğunlukla tek hücreli alglerdir.^[44] Diğer alglerin çoğunun aksine, hücre duvarları yoktur ve miksotrofik (hem ototrofik hem de heterotrofik) olabilirler.^[44] Euglena gracilis buna bir örnektir.
• Chlorophyta (yeşil algler), çoğunlukla tatlı sularda bulunan tek hücreli alglerdir.^[44] Chlorophyta özellikle önemlidir çünkü kara bitkilerinin evrimiyle en yakından ilişkili olduklarına inanılmaktadır.^[45]
• Diyatomeler, silisli hücre duvarlarına sahip tek hücreli alglerdir.^[46] Tatlı suda da bulunabilmelerine rağmen okyanusta en bol bulunan alg türüdür.^[46] Dünyadaki birincil deniz üretiminin yaklaşık %40'ını oluştururlar ve dünyadaki oksijenin yaklaşık %25'ini üretirler.^[47] Diyatomeler çok çeşitlidir ve yaklaşık 100.000 türden oluşur.^[47]
• Dinoflagellatalar, bazıları selülozla zırhlanmış tek hücreli kamçılı alglerdir.^[48] Dinoflagellatalar miksotrofik olabilir ve kırmızı gelgitten sorumlu alglerdir.^[45] Pyrocystis fusiformis gibi bazı dinoflagellatalar biyolüminesans yeteneğine sahiptir.^[49]

Tek hücreli mantarlar mayaları içerir. Mantarlar çoğu habitatta bulunur, ancak çoğu karada bulunur.^[50] Mayalar mitoz bölünme yoluyla çoğalır ve birçoğu sitoplazmanın çoğunun ana hücre tarafından tutulduğu tomurcuklanma adı verilen bir süreç kullanır. Saccharomyces cerevisiae karbonhidratları karbondioksit ve alkole fermente eder ve bira ve ekmek yapımında kullanılır.^[51] S. cerevisiae aynı zamanda yetiştirilmesi kolay bir ökaryotik organizma olduğu için önemli bir model organizmadır. Hücre döngüsünü anlamanın yanı sıra kanser ve nörodejeneratif hastalıkları araştırmak için de kullanılmıştır.^[52][53] Ayrıca, S. cerevisiae kullanılarak yapılan araştırmalar, mayotik rekombinasyon mekanizmasının ve mayozun adaptif işlevinin anlaşılmasında merkezi bir rol oynamıştır. Candida spp. ağız ve/veya boğaz (pamukçuk olarak bilinir) ve vajina (yaygın olarak maya enfeksiyonu olarak adlandırılır) enfeksiyonlarına neden olan kandidiyazdan sorumludur.^[54]

Tek hücreli organizmaların çoğu mikroskobik boyuttadır ve bu nedenle mikroorganizmalar olarak sınıflandırılırlar. Bununla birlikte, bazı tek hücreli protistler ve bakteriler makroskobiktir ve çıplak gözle görülebilir. Örnekler şunları içerir:

• Bir cıvık mantar olan Brefeldia maxima'nın bir santimetreye kadar kalınlıkta, bir metrekareden fazla yüzey alanına sahip ve yaklaşık 20 kg ağırlığa kadar olan örnekleri rapor edilmiştir.^[55]
• Foraminifera şubesinin protozoanları olan ksenoforlar, bilinen en büyük örneklerdir ve Syringammina fragilissima 20 cm'ye kadar bir çapa ulaşır.^[56]
• Nummulit, delikliler.
• Chlorophyceae sınıfından bir alg olan Valonia ventricosa, 1 ile 4 cm arasında bir çapa ulaşabilir.^[57][58]
• Acetabularia, alg.
• Caulerpa, alg,^[59][] 3 metre uzunluğa kadar büyüyebilir.^[60]
• Gromia sphaerica, amip, 5 ile 38 mm.
• Thiomargarita namibiensis, 0,75 mm'ye kadar çapa ulaşan en büyük bakteridir
• Epulopiscium fishelsoni, bir bakteri
• Stentor, trompet hayvancıkları olarak adlandırılan siliyatlar
• Bursaria, en büyük kolpodlu siliyatlar.

• Abiyogenez
• Eşeysiz üreme
• Eşeyli üreme
• Koloni
• Çok hücreli canlı