İçeriğe atla

Moleküler evrim

Moleküler evrim, nesiller boyu aktarılacak şekilde, DNA, RNA ve protein gibi hücresel moleküllerin diziliminin değiştirilmesi işlemidir ya da bununla ilgilenen bilim dalıdır. Moleküler evrimin alanı, bu değişimlerdeki kalıpları açıklamak için evrimsel biyoloji ve popülasyon genetiği ilkelerini kullanır. Moleküler evrim başlıca, nükleotid değişimlerinin oranları ve etkilerini, nötr evrimi, doğal seçilimi, yeni genlerin kökenlerini, karmaşık özelliklerin genetik yapısını, türleşmenin genetik temelini, gelişim evrimini ve evrimin genomik ve fenotipik değişikliklere neden olan etkilerini inceler.

Tarihi

Moleküler Evrimin tarihi 20. yüzyılın başlarında karşılaştırmalı biyokimya ya da "Parmak izi" yöntemlerinin kullanılması ile başlar. Örnek olarak Homolog proteinleri keşfetmek için 1950'lerde kâğıt kromatografisi kullanılması, bağışıklık testleri ve jel elektroforezi verilebilir.[1][2] Moleküler evrim, 1960'larda ve 1970'lerde moleküler biyoloji'nin yükselişini takiben kendi alanınını oluşturdu. Protein dizilemesi'nin ortaya çıkışı, moleküler biyologların dizilim karşılaştırmasına dayanan bir filogenezi yaratmalarına ve homolog diziler arasındaki farkları bir moleküler saat olarak kullanarak zamanı son evrensel ortak atadan tahmin etmelerine olanak sağladı.[1] 1960'ların sonunda, nötr evrim teorisi, molekül saati için teorik bir temel sağlamıştır, ancak hem evrimsel biyologlar hem de evrimcilerin en önemli nedeni olan doğal seçilimle tümseçilimciliğe (panselectionism) karşı güçlü bir tutum sergilemelerinden dolayı hem saat hem de tarafsız teorideki değişiklik tartışmalıydı.[3] 1970'lerden sonra, nükleik asit dizilemesi, moleküler evrimin proteinlerin ötesine geçerek, yaşamın evrimsel tarihinin temelini oluşturan ve yüksek oranda korunan ribozomal RNA dizilimlerine ulaşmasına olanak sağladı.[1]

Moleküler Evrimdeki Güçler

Bir genomun içeriği ve yapısı, bu genom üzerinde etki yapan moleküler ve popülasyon genetiği kuvvetlerinin ürünüdür. Roman genetik varyantları, mutasyon yoluyla ortaya çıkar ve genetik sürüklenme veya doğal seçilim nedeniyle popülasyonlarda yaygınlaşır ve korunur.

Bu kirpi, mutasyona bağlı olarak pigmentasyon yapmaz.

Rekombinasyon

Rekombinasyon, iki tane kromozom üretmek için iki kromozomun (M ve F) kopması ve yeniden birleşmesini içerir (C1 ve C2).

Rekombinasyon, kromozomlar veya kromozomal bölgeler arasında olan, genetik değişim ile sonuçlanan bir süreçtir. Rekombinasyon, bitişik genler arasındaki fiziksel bağa karşı savaşır ve böylece genetik otostop azaltılır. Ortaya çıkan genlerin bağımsız olarak genetiğe aktarılması, daha verimli seçilim ile sonuçlanır; daha yüksek rekombinasyona sahip bölgeler, daha az zararlı mutasyon, daha seçici olarak tercih edilen varyantlar ve replikasyon ve onarımda daha az hata barındırır. Eğer kromozomlar hizalanmamışsa, rekombinasyon da belirli mutasyon tipleri üretebilir.

Protein Evrimi

Bu grafik insan vücudu boyunca farklı lipaz proteinlerinin sekans kimliğini karşılaştırmaktadır. Proteinlerin nasıl evrimleştiğini, bazı bölgeler korunurken diğerlerinin dramatik bir şekilde değiştiğini gösterir.

Protein evrimi, protein şekli, fonksiyonu ve kompozisyonunun zaman içindeki değişimini tanımlar. Nicel analiz ve deney yoluyla, bilim adamları protein gelişiminin hızını ve nedenlerini anlamaya çabalamışlardır. Bilim adamları, çoklu türe ait hemoglobin ve sitokrom c amino asit dizilerini kullanarak protein gelişim oranlarını tahmin edebildi. Buldukları oranlar tüm proteinler arasında aynı değildi.[4] Her bir proteinin kendi oranı vardır ve bu oran filogeniklerde sabittir (yani, hemoglobin sitokrom c ile aynı oranda gelişmez, ancak insanlardan, farelerden vb. Gelen hemoglobinler, benzer evrim oranlarına sahiptir.). Bir proteindeki tüm bölgeler aynı oranda mutasyona uğramaz; işlevsel olarak önemli alanlar daha yavaş mutasyona girer ve benzer amino asitler içeren amino asit ikameleri, benzer olmayan ikamelere nazaran daha sık meydana gelir.[4] Genel olarak, proteinlerdeki polimorfizmlerin seviyesi oldukça sabit görünmektedir. Birkaç tür (insanlar, meyve sinekleri ve fareler dahil) benzer düzeyde protein polimorfizmine sahiptir.

Nükleik Asit Evrimiyle İlişkisi

Protein evrimi, kaçınılmaz olarak DNA polimorfizmlerinin ve mutasyonlarının değişimine ve seçilmesine bağlıdır, çünkü protein dizileri DNA dizilimindeki değişmelere tepki olarak değişir. Amino asit sekansları ve nükleik asit sekansları aynı oranda mutasyona uğramazlar. DNA'nın dejeneratif doğasından ötürü, bazlar amino asit dizisini etkilemeksizin değişebilir. Örneğin, lösin için kodlanan altı kodon var. Dolayısıyla, mutasyon oranındaki farklılığa rağmen, nükleik asit gelişimini protein gelişiminin tartışmasına dahil etmek esastır. 1960'ların sonunda, iki bilim insanı grubu-Kimura (1968) ve Kral ve Jukes (1969) birbirinden bağımsız olarak, proteinlerde gözlemlenen evrimsel değişikliklerin çoğunluğunun tarafsız olduğunu ileri sürdü.[4] O zamandan beri tarafsız teori genişletildi ve tartışıldı.[4]

Ayrıca bakınız

Kaynakça

  1. ^ a b c Dietrich, Michael R. (1998). "Paradox and Persuasion: Negotiating the Place of Molecular Evolution within Evolutionary Biology". Journal of the History of Biology. 31 (1). ss. 85-111. doi:10.1023/A:1004257523100. PMID 11619919. 
  2. ^ Hagen, Joel B. (1999). "Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenge of Molecular Evolution". Journal of the History of Biology. 32 (2). ss. 321-341. doi:10.1023/A:1004660202226. PMID 11624208. 
  3. ^ King, Jack L.; Jukes, Thomas (1969). "Non-Darwinian Evolution". Science. 164 (3881). ss. 788-798. doi:10.1126/science.164.3881.788. PMID 5767777. 
  4. ^ a b c d Fay, JC, Wu, CI (2003). "Sequence divergence, functional constraint, and selection in protein evolution". Annu. Rev. Genom. Hum. Genet. Cilt 4. ss. 213-35. doi:10.1146/annurev.genom.4.020303.162528. 

İleri düzey okuma

  • Li, W.-H. (2006). Molecular Evolution. Sinauer. ISBN 0-87893-480-4. 
  • Lynch, M. (2007). The Origins of Genome Architecture. Sinauer. ISBN 0-87893-484-7. 
  • A. Meyer (Editor), Y. van de Peer, "Genome Evolution: Gene and Genome Duplications and the Origin of Novel Gene Functions", 2003, ISBN 978-1-4020-1021-7
  • T. Ryan Gregory, "The Evolution of the Genome", 2004, YSBN 978-0123014634

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">Genetik</span> biyolojinin organizmalardaki kalıtım ve çeşitliliği inceleyen bir dalı

Genetik ya da kalıtım bilimi, biyolojinin organizmalardaki kalıtım ve genetik varyasyonu inceleyen bir dalıdır. Türkçeye Almancadan geçen genetik sözcüğü 1831 yılında Yunanca γενετικός - genetikos ("genitif") sözcüğünden türetildi. Bu sözcüğün kökeni ise γένεσις - genesis ("köken") sözcüğüne dayanmaktadır.

Modern evrimsel sentez, Darwin'in Evrim Kuramı ile Mendel'in kalıtım kuramını modern moleküler biyoloji ve matematiksel popülasyon genetiği ışığında birleştiren modern evrim kuramının adıdır.

Evrim, popülasyondaki gen ve özellik dağılımının nesiller içerisinde seçilim baskısıyla değişmesidir. Bazen dünyanın evrimi, evrenin evrimi ya da kimyasal evrim gibi kavramlardan ayırmak amacıyla organik evrim ya da biyolojik evrim olarak da adlandırılır. Evrim, modern biyolojinin temel taşıdır. Bu teoriye göre hayvanlar, bitkiler ve Dünya'daki diğer tüm canlıların kökeni kendilerinden önce yaşamış türlere dayanır ve ayırt edilebilir farklılıklar, başarılı nesillerde meydana gelmiş genetik değişikliklerin bir sonucudur.

Mutasyon ya da değişinim, bir canlının genomu içindeki DNA ya da RNA diziliminde meydana gelen kalıcı değişmelerdir. Mutasyona sahip bir organizma ise mutant olarak adlandırılır.

<span class="mw-page-title-main">Evrimsel biyoloji</span> canlı çeşitliliğini ve gelişimini inceleyen bilim dalı

Evrimsel biyoloji; biyoloji konularını, canlıların evrimini göz önüne alarak inceleyen bilim dalıdır. Taksonomi biliminin temelinde evrimsel biyoloji yer almaktadır. Canlıları sistematik bir şekilde ayırmada, canlıların evrimsel akrabalıkları ve farklılıkları göz önüne alınır. Ayrıca birçok ekolojik ilişkinin açıklanmasında evrimsel biyoloji kullanılır. Moleküler biyolojide DNA ve RNA dizilerinin baz dizilişleri göz önüne alınarak canlıların hatta organellerin mikroorganizmalarla olan akrabalıkları incelenmekte ve bu incelemede evrimsel biyoloji temel alınmaktadır.

<span class="mw-page-title-main">Elektroforez</span>

Elektroforez, bir elektrik alanın etkisi altında yüklü parçacıkların (iyonların) göçünü ve ayrılmasını tanımlayan genel bir terimdir. Bu teknoloji, nükleik asitlerin ayrıştırılması ve analizi için önem taşımaktadır. Nükleik asitlerin elektroforezi, klonlanmış DNA fragmanlarının izolasyonu ve manipülasyonu için laboratuvar tezgahında rutin olarak kullanılmaktadır. Ek olarak, nükleik asitlerin hücrelerdeki ve dokulardaki rolünü ve etkileşimini değerlendiren birçok moleküler biyoloji protokolünün kritik bir bileşenidir. Nükleik asit elektroforezi, mevcut genom dizileme çağında özel bir önem kazanmıştır. Bu uygulama, nükleik asit analizinin hızı ve doğruluğunu yansıtacak şekilde gelişmiştir.

<span class="mw-page-title-main">Popülasyon genetiği</span> popülasyonların genetik farklılıklarıyla ilgilenen genetiğin alt alanı, evrimsel biyolojinin bir parçası

Popülasyon genetiği, popülasyonlardaki fertlerin benzerlik ve farklılıklarının kaynaklarını, bunun yanında popülasyonlardaki alel frekansının dağılımlarını ve değişimlerini araştıran bir genetik altdalıdır.

Moleküler biyolojideki ilk gelişmeler, hızlı çoğalan ve kullanışlı bakteri ve virüslerin incelenmeleriyle elde edilmiştir. İlerideki birçok çalışma, öncelikle prokaryotlarda, sonrasında ökaryotlara uyarlanarak sağlanmıştır.

Rastgele genetik sürüklenme, alel sürüklenmesi veya Wright etkisi olarak da bilinen genetik sürüklenme, bir popülasyondaki mevcut bir gen varyantının (alel) frekansında rastgele şansa bağlı olarak meydana gelen değişimdir.

Genetik çeşitlenme veya rekombinasyon, genetik materyalin bir zincirinin kırılması ve sonrasında farklı bir DNA molekülüne katılmasıyla oluşan süreçtir. Ökaryotlarda çeşitlilik genellikle mayoz sırasında, kromozom çiftleri arasındaki kromozomal parça değişimiyle meydana gelir. Bu süreç döllerin ebeveynlerinden farklı gen dizilimlerine sahip olmasına ve daha önce olmayan yeni alleler üretmesine öncülük eder.

<span class="mw-page-title-main">Genetik kod</span> genetik materyal içinde kodlanan bilginin proteinlere çevrildiği kurallar

Genetik kod, genetik malzemede kodlanmış bilginin canlı hücreler tarafından proteinlere çevrilmesini sağlayan kurallar kümesidir. Kod, kodon olarak adlandırılan üç nükleotitlik diziler ile amino asitler arasındaki ilişkiyi tanımlar. Bir nükleik asit dizisindeki üçlü kodon genelde tek bir amino asidi belirler. Genlerin çok büyük çoğunluğu aynı kodla şifrelendiği için, özellikle bu koda kuralsal veya standart genetik kod olarak değinilir, ama aslında pek çok kod varyantı vardır. Yani, standart genetik kod evrensel değildir. Örneğin, insanlarda, mitokondrilerdeki protein sentezi kuralsal koddan farklı bir genetik koda dayalıdır.

<span class="mw-page-title-main">İnsan genomu</span>

İnsan genomu Homo sapiens'in genomudur. 23 kromozom çifti üzerinde bulunur, bunlardan 22 çifti otozomal kromozomdur, kalan çift ise cinsiyeti belirler. Haploit insan genomu toplam 3 milyar DNA baz çiftinden biraz fazla uzunluktadır. İnsan Genom Projesi ile elde edilen ökromatik insan genom referans dizisi biyomedikal bilimlerde kullanılmaktadır.

Mikrosatelitler, Basit dizi tekrarları veya Kısa Bitişik Tekrarlar DNA'da bulunan, 1-6 baz çifti uzunluğundaki tekrar eden dizilerdir.

Evrimsel faktör veya evrim faktörü, biyolojide bir popülasyonun gen havuzunu ve sahip olduğu gen varyasyonlarının tümünü etkileyen ve değiştiren tüm faktörlere ve evrimsel süreçlere denir.

<span class="mw-page-title-main">Genetik varyasyon</span> Genetikte popülasyonlar arasında ortaya çıkabilen, tür içerisinde veya gen alellerinde gözlemlenen farklılıklar

Genetik varyasyon, genetikte popülasyon içinde ya da popülasyonlar arasında ortaya çıkabilen, tür içerisinde veya gen alellerinde gözlemlenen farklılıklardır. Genetik varyasyon, doğal seçilim için "hammadde" sağladığından önem taşır. Genetik varyasyon, bir genin dizilimlerinde meydana gelen değişimler olan mutasyon sebebiyle meydana gelirler. Poliploidi veya poliploitlik kromozomlarda oluşan mutasyona bir örnek olarak verilebilir. Poliploidi, bir hücrenin ya da organizmanın, her bir kromozomununun ikiden fazla kopyasına sahip olması durumudur. Organizmalar çoğunlukla diploit olmakla birlikte, hücre bölünmesinin olması gerektiği gibi gerçekleşmemesi sonucu, poliploit hücre ve organizmalar ortaya çıkabilir.

Moleküler saat, moleküler saat hipotezi (MSH) temelinde, jeolojik geçmişte iki türün veya diğer taksonların birbirinden ne zaman ayrıldıklarını tespit etmek için fosil sabitleri ve moleküler değişim oranlarının moleküler evrimde kullanıldığı bir tekniktir. Moleküler saat, türleşme ya da radyasyon olarak adlandırılan olayların ortaya çıkma zamanlarını tahmin etmek için kullanılır. Bu tür hesaplamalar için kullanılan moleküler veriler, DNA'larda genellikle nükleotid dizileri veya proteinlerdeki amino asit dizileridir. Moleküler saate, bazen gen saati, genetik saat ya da evrimsel saat dendiği de olur.

Mikro evrim, tek bir canlı türü ve bu türün popülasyonları içinde çeşitli seleksiyonlar sonucu oluşan tüm küçük değişimler ve evrimleşme olayları. Bu anlamda mikro evrim, bir popülasyonun gen sıklığında küçük ölçekte oluşan değişimlerin evrimidir.

Değişken denge kuramı, Sewall Wright tarafından savunulan ve dört evrimsel faktörden her birinin adaptif evrim için önem taşıdığını ileri süren bir evrim görüşüdür. Değişken denge kuramı, popülasyon alt bölümlerin ve genetik sürüklenmenin uyumsal evrimdeki önemine vurgu yapar.

Hücrelerin evrimi, hücrelerin evrimsel kökenini ve daha sonraki evrimsel gelişimini ifade eder. Hücreler ilk olarak en az 3,8 milyar yıl önce, dünya oluştuktan yaklaşık 750 milyon yıl sonra ortaya çıktı.

<span class="mw-page-title-main">Masatoshi Nei</span> Amerikalı genetikçi ve evrimsel biyolog

Masatoshi Nei , Temple Üniversitesi Biyoloji Bölümü'nde Carnell Profesörü olarak çalışan Japon asıllı Amerikalı evrim biyoloğudur. 1990'dan 2015'e kadar Pennsylvania Eyalet Üniversitesi'nde Evan Pugh Biyoloji Profesörlüğü ve Moleküler Evrimsel Genetik Enstitüsü Direktörlüğü yapmıştır.