İçeriğe atla

Mikro evrim

Mikro evrim, tek bir canlı türü ve bu türün popülasyonları içinde çeşitli seleksiyonlar sonucu oluşan tüm küçük değişimler ve evrimleşme olayları.[1] Bu anlamda mikro evrim, bir popülasyonun gen sıklığında küçük ölçekte oluşan değişimlerin evrimidir.[2]

Mikro evrimi incelerken canlı türlerin soy ağacının tek bir dalına odaklanılır. Bakterilerin aşı veya antibiyotik ilaçlara, böceklerin böcek ilaçlarına, bitkilerin otkıran tarım ilaçlarına dayanıklılığı, kelebeklerde ve güvelerde endüstriye bağlı olarak renk bileşimlerinde değişiklikler olması (endüstri melanizmi), küçük vücutlu serçelerin soğuk havalarda büyük olan serçelere kıyasla daha çabuk donmaları ve bu yüzden soğuk iklimlerde büyük serçelerin, sıcak iklimlerde ise küçük serçelerin yaşaması, mikro evrimin, yani küçük ölçekteki evrimin örnekleridir.[3]

Terimin kökeni ve kullanımı

Mikro evrim terimi ilk kez botanikçi Robert Greenleaf Leavitt tarafından 1909'da Botanical Gazette dergisinde kullanıldı ve formsuzluğun nasıl oluştuğunun "gizemi" olarak adlandırdığı şeyi ele aldı.[4]

...Yumurtadan türetilen bireyde biçimsizlikten formun üretilmesi, parçaların çoğalması ve aralarında çeşitliliğin düzenli olarak yaratılması, gerçek bir evrimde, herkesin gerçekleri tespit edebileceği, ancak kimsenin gizemi önemli bir ölçüde dağıtmadığı. Bu mikro evrim, büyük evrim sorununun ayrılmaz bir parçasını ve temelini oluşturur, böylece daha genel olanı iyice kavrayabilmemiz için küçük süreci anlamamız gerekir...

Bununla birlikte, Leavitt terimi şimdi gelişim biyolojisi dediğimiz şeyi tanımlamak için kullanıyordu; Rus Entomolog Yuri Filipchenko 1927'de Alman dili çalışmaları olan Variabilität und Variation'da "makro evrim" ve "mikro evrim" terimlerini modern kullanımına ulaştırdı. Bu terim daha sonra Filipchenko'nun öğrencisi Theodosius Dobzhansky tarafından Genetik ve Türlerin Kökeni (Genetics and the Origin of Species, 1937) adlı kitabında İngilizce konuşulan dünyaya getirildi.[1]

Makro evrim ile arasındaki fark

Makro evrim, mikro evrimdeki türler arası çeşitliliğin aksine, türler arası çeşitliliğin tasnifi ile yönlendirilir.[5] Tür seçilimi iki şekilde ortaya çıkar; ilki organizma seviyesindeki özelliklerin (toplam özellikler) türleşme ve yok olma oranlarını etkilediği etki-makro evrim ve ikincisi tür düzeyi özelliklerin (ör. coğrafi aralık) türleşme ve yok olma oranlarını etkilediği katı duyu tür seçimi.[6] Makro evrim, evrimsel yenilikler üretmez, ancak geliştikleri tür içinde çoğalmalarını belirler ve bu seviyeye organizma dışı tasnif faktörleri olarak tür düzeyinde özellikler ekler.[5]

Süreç

Mutasyon

Kromozom çiftlenmesi

Mutasyonlar, bir hücrenin genomunun DNA dizisindeki değişikliklerdir ve radyasyon, virüsler, transpozonlar ve mutajenik kimyasalların yanı sıra mayoz veya DNA replikasyonu sırasında oluşan hatalardan kaynaklanır.[7][8][9] Hatalar özellikle DNA replikasyonu sürecinde, ikinci ipliğin polimerizasyonunda ortaya çıkar. Bu hatalar ayrıca organizmanın kendisi tarafından, hipermutasyon gibi hücresel süreçlerle de indüklenebilir. Mutasyonlar, bir organizmanın fenotipini, özellikle de bir genin protein kodlama sekansı içinde meydana gelirse, etkileyebilir. Hata oranları, DNA polimerazların redaksiyon kabiliyeti nedeniyle genellikle çok düşüktür -her 10-100 milyon bazda bir hata-[10][11] (Düzeltme olmadan hata oranları bin kat daha yüksektir; birçok virüs, redaksiyon kabiliyeti olmayan DNA ve RNA polimerazlarına güvendiğinden, daha yüksek mutasyon oranları yaşarlar.) DNA'daki değişiklik oranını arttıran işlemlere mutajen denir: mutajenik kimyasallar, genellikle baz eşleştirme yapısına müdahale ederek DNA replikasyonunda hataları teşvik ederken, UV radyasyonu DNA yapısına zarar vererek mutasyonlara neden olur. DNA'da kimyasal hasar da doğal olarak meydana gelir ve hücreler DNA'daki uyumsuzlukları ve kopmaları onarmak için DNA onarım mekanizmaları kullanırlar; ancak onarım bazen DNA'yı orijinal dizimine geri döndürmez.

DNA değişimi ve genleri yeniden birleştirmek için parça değişimi yapan organizmalarda mayoz bölünme sırasındaki hizalama hataları da mutasyonlara neden olabilir..[12] Parça değişimindeki hatalar, özellikle benzer diziler, ortak kromozomların, genomlardaki bazı bölgeleri bu şekilde mutasyona daha yatkın hale getiren yanlış bir hizalama benimsemelerine neden olduğunda olasıdır. Bu hatalar DNA dizisinde büyük yapısal değişiklikler yaratır - tüm bölgelerin kopyalanması, ters çevrilmesi veya delesyonu veya farklı parçaların farklı kromozomlar arasında yanlışlıkla yer değiştirmesi (translokasyon olarak adlandırılır).

Seçilim

Seçilim, bir organizmanın hayatta kalma ve başarılı bir şekilde çoğalma olasılığını arttıran kalıtsal özelliklerin, art arda nesiller boyunca bir popülasyonda daha yaygın hale gelme sürecidir.

Doğal olarak oluşan seçilim, doğal seçilim ve insanlar tarafından yapılan seçilimlerin tezahürü olan seçilim, yapay seçilim arasında ayrım yapmak bazen değerlidir. Bu ayrım oldukça yaygındır. Doğal seçilim yine de seçilimlerin baskın kısmıdır.

Doğal seçilim yolu ile antibiyotik direncin nasıl arttırıldığı. Üstteki ilk bölüm, antibiyotiğe maruz kalmamış bir bakteri nüfusunu göstermektedir. Orta bölümde ise antibiyotiğe maruz kalmalarında hemen sonraki durumları gösteriliyor. Bu kısmı seçilimin rol oynadığı bölümdür. Son kısım ise direncin yeni bakteri neslinde nasıl yayıldığını göstermektedir. Açık renk en az direnç, koyu renk en çok direnç.

Bir organizma popülasyonundaki doğal genetik çeşitlilik, bazı bireylerin mevcut ortamlarındaki diğer bireylerden daha başarılı bir şekilde hayatta kalacağı anlamına gelir. Charles Darwin'in cinsel seçilim hakkındaki düşüncelerinde geliştirdiği bir konu olan üreme başarısını etkileyen faktörler de önemlidir.

Doğal seçilim, bir organizmanın fenotipine veya gözlemlenebilir özelliklerine etki eder, ancak üreme avantajı sağlayan herhangi bir fenotipin genetik (kalıtsal) temeli bir popülasyonda daha yaygın hale gelecektir (bakınız alel frekansı). Zamanla, bu süreç organizmaları belirli ekolojik nişler için uzmanlaşmış ve sonuçta türleşmeye (yeni türlerin ortaya çıkması) neden olabilecek uyarlamalarla sonuçlanabilir.

Genetik sürüklenme

Genetik sürüklenme, rastgele seçilim nedeniyle bir popülasyonda bir gen varyantının (alel) meydana geldiği bağıl frekanstaki değişikliktir. Yani, popülasyondaki yavrulardaki aleller, ebeveynlerde bulunanların rastgele bir örneğidir. Ve şansın, belirli bir bireyin hayatta kalıp kalmayacağını ve üreyip üreyemeyeceğini belirlemede rolü vardır. Bir popülasyonun alel frekansı, belirli bir formu paylaşan toplam gen alel sayısına kıyasla gen kopyalarının kesiti veya yüzdesidir.[13]

Genetik sürüklenme, zaman içinde alel frekanslarında değişikliklere yol açan evrimsel bir süreçtir. Gen varyantlarının tamamen yok olmasına neden olabilir ve böylece genetik çeşitliliği azaltabilir. Gen varyantlarını üreme başarılarına bağlı olarak daha yaygın veya daha az yaygın hale getiren doğal seçilimin aksine,[14] genetik sürüklenmeye bağlı değişiklikler çevresel veya uyarlanabilir baskılar tarafından yönlendirilmez ve üreme açısından faydalı, nötr veya zararlı olabilir.

Genetik sürüklenmenin etkisi küçük popülasyonlarda daha büyük, büyük popülasyonlarda daha küçüktür. Bilim adamları arasında doğal seçilimle karşılaştırıldığında genetik sürüklenmenin göreceli önemi üzerinde tartışmalar vardır. Ronald Fisher, genetik sürüklenmenin evrimde en küçük bir rol oynadığı görüşündeydi ve bu, birkaç on yıl boyunca baskın görüş olarak kaldı. 1968'de Motoo Kimura, genetik materyaldeki değişikliklerin çoğunun genetik sürüklenmeden kaynaklandığını iddia eden nötr moleküler evrim teorisi ile tartışmayı yeniden canlandırdı.[15] Genetik sürüklenmeye dayanan nötr teorinin tahminleri, tüm genomlar hakkındaki son verilere iyi uymuyor: bu veriler, nötr allellerin frekanslarının, seçilim hatası yoluyla genetik sürüklenme nedeniyle değil, esas olarak bağlantılı bölgelerdeki seçilim nedeniyle değiştiğini göstermektedir.[16]

Gen akışı

Gen akışı, genellikle aynı türden olan popülasyonlar arasındaki gen değişimidir.[17] Bir tür içindeki gen akışının örnekleri arasında organizmaların göçü ve daha sonra üremesi veya polen değişimi bulunur. Türler arasında gen transferi, melez organizmaların oluşumunu ve yatay gen transferini içerir.

Ayrıca bakınız

Kaynakça

  1. ^ a b "Microevolution: What is microevolution?". 7 Kasım 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Kasım 2011. 
  2. ^ “Biologie – Kompaktwissen Oberstufe” - Walter Kleesattel, Cornelsen Verlag, Berlin 2007
  3. ^ “Evolution und Biologische Vielfalt” - Prof. Dr. Wilfried Probst, Bibliografisches İnstitut & F.A. Brockhaus, Mannheim 2008
  4. ^ Robert Greenleaf Leavit (Ocak 1909). "A Vegetative Mutant, and the Principle of Homoeosis in Plants". Botanical Gazetta. 47 (1). The University of Chicago Press. ss. 30-68. 29 Nisan 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2020. 
  5. ^ a b Hautmann, Michael (2020). "What is macroevolution?". Palaeontology (İngilizce). 63 (1). ss. 1-11. doi:10.1111/pala.12465. ISSN 0031-0239. 
  6. ^ Jablonski, David (Aralık 2008). "Species Selection: Theory and Data". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (İngilizce). 39 (1). ss. 501-524. doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173510. ISSN 1543-592X. 
  7. ^ Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6). ss. 167-223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. 
  8. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA; MacPherson; Petrov (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science. 309 (5735). ss. 764-7. Bibcode:2005Sci...309..764A. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
  9. ^ Burrus V, Waldor M; Waldor (2004). "Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements". Res. Microbiol. 155 (5). ss. 376-86. doi:10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870. 
  10. ^ Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, William M. (2000). "Spontaneous mutations". An Introduction to Genetic Analysis (7. bas.). New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5. 
  11. ^ Freisinger, E; Grollman, AP; Miller, H; Kisker, C (2004). "Lesion (in)tolerance reveals insights into DNA replication fidelity". The EMBO Journal. 23 (7). ss. 1494-505. doi:10.1038/sj.emboj.7600158. PMC 391067 $2. PMID 15057282. 
  12. ^ Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, William M., (Ed.) (2000). "Chromosome Mutation I: Changes in Chromosome Structure: Introduction". An Introduction to Genetic Analysis. New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5. 
  13. ^ Futuyma, Douglas (1998). Evolutionary Biology. Sinauer Associates. s. Glossary. ISBN 978-0-87893-189-7. 
  14. ^ Avers, Charlotte (1989). "Process and Pattern in Evolution". Oxford University Press. 
  15. ^ Futuyma, Douglas (1998). Evolutionary Biology. Sinauer Associates. s. 320. ISBN 978-0-87893-189-7. 
  16. ^ Hahn, M.W. (2008). "Toward a selection theory of molecular evolution". Evolution. 62 (2). ss. 255-265. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x. PMID 18302709. 
  17. ^ Morjan C, Rieseberg L; Rieseberg (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6). ss. 1341-56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMC 2600545 $2. PMID 15140081. 

Dış bağlantılar

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">Genetik</span> biyolojinin organizmalardaki kalıtım ve çeşitliliği inceleyen bir dalı

Genetik ya da kalıtım bilimi, biyolojinin organizmalardaki kalıtım ve genetik varyasyonu inceleyen bir dalıdır. Türkçeye Almancadan geçen genetik sözcüğü 1831 yılında Yunanca γενετικός - genetikos ("genitif") sözcüğünden türetildi. Bu sözcüğün kökeni ise γένεσις - genesis ("köken") sözcüğüne dayanmaktadır.

Modern evrimsel sentez, Darwin'in Evrim Kuramı ile Mendel'in kalıtım kuramını modern moleküler biyoloji ve matematiksel popülasyon genetiği ışığında birleştiren modern evrim kuramının adıdır.

Evrim, popülasyondaki gen ve özellik dağılımının nesiller içerisinde seçilim baskısıyla değişmesidir. Bazen dünyanın evrimi, evrenin evrimi ya da kimyasal evrim gibi kavramlardan ayırmak amacıyla organik evrim ya da biyolojik evrim olarak da adlandırılır. Evrim, modern biyolojinin temel taşıdır. Bu teoriye göre hayvanlar, bitkiler ve Dünya'daki diğer tüm canlıların kökeni kendilerinden önce yaşamış türlere dayanır ve ayırt edilebilir farklılıklar, başarılı nesillerde meydana gelmiş genetik değişikliklerin bir sonucudur.

Mutasyon ya da değişinim, bir canlının genomu içindeki DNA ya da RNA diziliminde meydana gelen kalıcı değişmelerdir. Mutasyona sahip bir organizma ise mutant olarak adlandırılır.

<span class="mw-page-title-main">Doğal seçilim</span> fenotipteki farklılıklar nedeniyle bireylerin farklı şekilde hayatta kalması ve üremesi; evrimin temel mekanizması

Doğal seçilim, canlıların fenotiplerindeki farklılıklardan ötürü hayatta kalma şansının ve üreme başarısının değişkenlik göstermesidir. Evrimin esas mekanizmalarından biri olup, bir popülasyonun nesiller boyunca karakteristik olan kalıtsal özelliklerindeki değişimdir. Charles Darwin, kendi görüşüne göre kasıtlı olarak gerçekleştirilen yapay seçilime karşılık kendiliğinden gerçekleşen "doğal seçilim" terimini popülerleştirmiştir.

<span class="mw-page-title-main">Popülasyon genetiği</span> popülasyonların genetik farklılıklarıyla ilgilenen genetiğin alt alanı, evrimsel biyolojinin bir parçası

Popülasyon genetiği, popülasyonlardaki fertlerin benzerlik ve farklılıklarının kaynaklarını, bunun yanında popülasyonlardaki alel frekansının dağılımlarını ve değişimlerini araştıran bir genetik altdalıdır.

Rastgele genetik sürüklenme, alel sürüklenmesi veya Wright etkisi olarak da bilinen genetik sürüklenme, bir popülasyondaki mevcut bir gen varyantının (alel) frekansında rastgele şansa bağlı olarak meydana gelen değişimdir.

Evrimsel faktör veya evrim faktörü, biyolojide bir popülasyonun gen havuzunu ve sahip olduğu gen varyasyonlarının tümünü etkileyen ve değiştiren tüm faktörlere ve evrimsel süreçlere denir.

Gen akışı veya gen göçü, popülasyon genetiğinde, gen alellerin bir popülasyondan diğerine aktarılmasıdır.

Genetik otostop, bir alelin, olumlu olarak seçilen bir gene bağlanmış olması yüzünden beraberce kalıtıldığı ve böylece alel frekansının ya da görülme sıklığının artığı bir süreçtir. Genlerin bir kromozom üzerindeki birbirine olan yakınlıkları, genlerin, yakınlardaki avantajlı bir gen tarafından maruz kaldığı seçici bir süpürme ile birlikte sürüklenmelerine imkân tanıyabilir. Daha genel olarak, genetik otostop, zararlı mutasyonlara karşı arka planda etki eden seçilim de dahil olmak üzere, birbirine bağlı genler üzerinde etki eden herhangi bir seçilim nedeniyle bir alel frekansında meydana gelen değişikliğe işaret edebilir.

Seçici süpürme, yakın bir geçmişte, yararlı ve güçlü bir doğal seçilim sonucu oluşmuş bir DNA mutasyonun yakınlarında yer alan nükleotitler içindeki varyasyonların azaltılması veya ortadan kaldırılmasıdır.

<span class="mw-page-title-main">Genetik varyasyon</span> Genetikte popülasyonlar arasında ortaya çıkabilen, tür içerisinde veya gen alellerinde gözlemlenen farklılıklar

Genetik varyasyon, genetikte popülasyon içinde ya da popülasyonlar arasında ortaya çıkabilen, tür içerisinde veya gen alellerinde gözlemlenen farklılıklardır. Genetik varyasyon, doğal seçilim için "hammadde" sağladığından önem taşır. Genetik varyasyon, bir genin dizilimlerinde meydana gelen değişimler olan mutasyon sebebiyle meydana gelirler. Poliploidi veya poliploitlik kromozomlarda oluşan mutasyona bir örnek olarak verilebilir. Poliploidi, bir hücrenin ya da organizmanın, her bir kromozomununun ikiden fazla kopyasına sahip olması durumudur. Organizmalar çoğunlukla diploit olmakla birlikte, hücre bölünmesinin olması gerektiği gibi gerçekleşmemesi sonucu, poliploit hücre ve organizmalar ortaya çıkabilir.

<span class="mw-page-title-main">Yönlendirilmiş seçilim</span>

Yönlendirilmiş seçilim, popülasyon genetiğinde allel frekansının sürekli olarak bir yöne kaymasına neden olarak tek bir fenotipin tercih edildiği bir doğal seçilim türüdür. Yönlendirilmiş seçilimin etkisi altında avantajlı bir alelin görünme sıklığı, diğer aleller üstünde baskın olmasından bağımsız olarak artış gösterir ve böylelikle bu avantajlı alel resesif olsa bile, sonunda gen havuzunda sabit hale gelir. Yönlendirilmiş seçilim, seçilimin birden fazla alel lehine oluduğu dengeleyici seçilimin tersi bir durum olup zararlı mutasyonları popülasyondan uzaklaştıran arıtıcı seçilim ile aynıdır.

Evrilebilirlik, uyumsal bir evrim sistemi içinde bir canlının kalıtsal fenotipik varyasyon geliştirme kapasitesini tanımlar. Bu anlamda evrilebilirlik, tür içindeki bir popülasyonun sadece genetik çeşitlilik yaratma yeteneğini değil, aynı zamanda doğal seçilim yoluyla uyumsal genetik çeşitlilik geliştirme yeteneğini ifade eder. Kısaca bir kuşağın evrim geçirme kapasitesi onun evrilebilirliği olarak tanımlanır.

<span class="mw-page-title-main">Kurucu etkisi</span> çok az sayıda birey tarafından yeni bir popülasyon kurulduğunda ortaya çıkan genetik varyasyon kaybı

Kurucu etkisi veya kurucu ilkesi, popülasyon genetiğinde büyük bir popülasyondan koparak daha az sayıdaki küçük ve yeni bir popülasyonun oluşması ve böylece genetik çeşitliliğin ve genetik varyasyonların kaybedilmesidir. Kurucu etkisi, ilk kez 1952 yılında, tam olarak ana hatlarıyla Ernst Mayr tarafından tanımlanmış olup bunun için daha önce Sewall Wright gibi araştırmacıların mevcut olan teorik çalışmalarını kullanmıştır. Genetik varyasyonun kaybedilmesinin bir sonucu olarak, yeni oluşan popülasyon, hem genetik hem de fenotipik olarak belirgin bir biçimde türediği ebeveyn popülasyondan farklı olabilir. Olağanüstü durumlarda, kurucu etkisinin türleşmeye ve ardından yeni türlerin sonraki evrimine yol açabileceği düşünülmektedir.

Moleküler evrim, nesiller boyu aktarılacak şekilde, DNA, RNA ve protein gibi hücresel moleküllerin diziliminin değiştirilmesi işlemidir ya da bununla ilgilenen bilim dalıdır. Moleküler evrimin alanı, bu değişimlerdeki kalıpları açıklamak için evrimsel biyoloji ve popülasyon genetiği ilkelerini kullanır. Moleküler evrim başlıca, nükleotid değişimlerinin oranları ve etkilerini, nötr evrimi, doğal seçilimi, yeni genlerin kökenlerini, karmaşık özelliklerin genetik yapısını, türleşmenin genetik temelini, gelişim evrimini ve evrimin genomik ve fenotipik değişikliklere neden olan etkilerini inceler.

Evrimsel olarak önemli birim ya da İngilizce "evolutionarily significant unit" teriminin kısaltması olarak ESU, doğa koruma amacı bakımından ayrı sayılan bir organizma popülasyonudur. Bu terim herhangi bir tür, alt tür, coğrafi ırk ya da popülasyon için kullanılabilir. Her ne kadar bir ESU bir biyolojik tür değil ama alt tür ya da bir varyete olsa bile sıklıkla ESU yerine "tür" terimi kullanılmaktadır.

Biyolojide klin, bir türün coğrafi dağılımının tamamında tek bir özelliğinin ya da biyolojik niteliğinin ölçülebilir gradyanıdır. İlk olarak Julian Huxley tarafından 1938 yılında kullanılan klin terimi genellikle gen frekansı, kan grubu gibi genetik ya da vücut boyutları, deri pigmentasyonu gibi fenotipik özelliklerin değişimini kastetmekteydi. Klinler bir özelliğin sürekli ama derece derece değişmesi gibi bir coğrafi bölgeden diğerine geçerken birdenbire aniden de değişebilmesi için de kullanılır.

<span class="mw-page-title-main">Masatoshi Nei</span> Amerikalı genetikçi ve evrimsel biyolog

Masatoshi Nei , Temple Üniversitesi Biyoloji Bölümü'nde Carnell Profesörü olarak çalışan Japon asıllı Amerikalı evrim biyoloğudur. 1990'dan 2015'e kadar Pennsylvania Eyalet Üniversitesi'nde Evan Pugh Biyoloji Profesörlüğü ve Moleküler Evrimsel Genetik Enstitüsü Direktörlüğü yapmıştır.

Negatif veya arındırıcı seçilim, zararlı alelleri ortadan kaldıran seçilim türüdür. Rastgele ortaya çıkan mutasyonların sebep olduğu zararlı genetik polimorfizmlerin temizlenmesi yoluyla sabitleyici seçilimle sonuçlanabilir