İçeriğe atla

Filogenetik

Biyolojide filogenetik çeşitli organizma grupları (örneğin türler veya topluluklar) arasındaki evrimsel ilişkinin araştırmasıdır. Bu ilişkiler filogeni olarak adlandırılır. Filogenetik terimi Yunanca kökenlidir, "kabile, ırk" anlamına gelen file veya filon (φυλή/φῦλον) ve doğumla ilişkili anlamındaki genetikos (γενετικός) ("doğum" anlamında olan genesis (γένεσις) kökünden gelir) terimlerinden türetilmiştir. Organizmaların sınıflandırması ve adlandırması olan taksonomi, filogenetikten büyük miktarda etkilenmiştir ama yöntemsel ve mantıksal olarak farklıdır.[1] Bu iki saha, "kladizm" veya "kladistik" olarak bilinen filogenetik sistematik bilim dalında örtüşürler. Filogenetik sistematikte taksonları birbirinden ayırt etmek için sadece filogenetik ağaçlar kullanılır.[2] Evrimsel hayat ağacının araştırılması için filogenetik analiz yöntemleri vazgeçilmez hâle gelmiştir.

İlgili bir kavram olan filogenez, bir biyolojik türün (veya bir organizmalar grubunun) bir dizi şekillerden geçerek meydana gelen evrimsel gelişimidir. Bu terim bir organizmanın belli bir özelliğinin (örneğin anatomik bir yapısının) gelişimi için de kullanılabilir. Bu ismin sıfat hali filogeniktir.

Filogenetik ağaç yapımı

Evrim bir dallanma süreci olarak düşünülebilir. Topluluklar zaman içinde değişime uğrar ve bunun sonucu farklı dallar halinde türleşir, birbiriyle melezlenir veya tükenerek son bulur. Bu süreçler bir filogenetik ağaç olarak gösterilebilir.

Filogenetiğin çözmeye çalıştığı sorun, genetik verilerin sadece bugüne ait olması, fosil kayıtlarının (osteometrik verilerin) ise tesadüfi ve güvenilmez olmasıdır. Tüm ağacın çizilebilmesi içine evrimin nasıl çalıştığı hakkındaki bilgiler kullanılır.[3] Dolayısıyla filogenetik ağaç, evrimsel olayların meydana gelme sırasıyla ilgili bir hipoteze bağlıdır.[4]

Kladistik, canlı gruplarının birbiriyle paylaştığı özelliklere göre sınıflandırma yapması nedeniyle filogenetik ağaçlar hakkında çıkarım yapmak için hâlen tercih edilen yöntemdir. Filogenik çıkarımları yapmak için kullanılan en yaygın yöntemler arasında parsimoni, maksimum olasılık ve Markov zinciri Monte Karlo-temelli Bayes çıkarımı sayılabilir. Yirminci yüzyıl ortalarında popüler olan ama günümüzde geçerliliğini yitirmiş olan fenetik, uzaklık matrisine dayalı yöntemler kullanarak toplam benzerliğe dayalı ağaçlar inşa etmekte kullanılır, bunların filogenetik ilişkilere karşılık geldiği varsayılır. Tüm bu yöntemler söz konusu biyolojik türlerde gözlemlenen özelliklerin evrimleşmesini betimleyen matematik modellere dayalıdır ve genelde moleküler filogenetikte uygulanırlar. Moleküler filogenetik durumunda kullanılan biyolojik özellikler, nükleotit veya amino asit dizileridir.

Organizmaların gruplandırılması

Filogenetik gruplar (taksonlar) monofiletik, parafiletik veya polifiletik olabilir.

Filogenetik ağaçlardaki gruplamaları tarif etmek için belli terimler vardır. Örneğin, tüm kuşlar ve sürüngenlerin tek bir ortak atadan geldiğine inanılmaktadır, dolayısıyla bu taksonomik gruplamaya (sağdaki şekilde sarı gösterilen) monofiletik denir. "Modern sürüngenler" (şekilde siyan renkli) ortak bir ataya sahip olan bir gruptur ama bu atanın tüm ahvadını içermez (kuşlar hariçtir). Bu, parafiletik bir grubun örneğidir. Sıcak kanlı hayvanlar gibi bir grup, hem memelileri hem de kuşları (şekilde kırmızı/turuncu) ve polifiletik olarak adlandırılır çünkü bu grubun üyeleri en yakın ortak atayı içermez.

Moleküler filogenetik

Organizmalar arasındaki evrimsel bağlantıların grafik gösterimi filogenetik ağaçlarla yapılır. Evrim doğrudan gözlemlenemeyen uzun süreler içinde meydana geldiği için, biyologlar filogenileri inşa edebilmek için günümüz organizmaları arasındaki evrimsel ilişkiler hakkında çıkarımlar yapmak zorundadır. Fosiller filogenilerin inşasında yardımcı olabilir; ama fosil kalıntılar çoğu zaman faydalı olamayacak derecede seyrektir. Eskiden fenotiplere, genellikle anatomik karakteristiklere bakılarak filogenetik ilişkiler belirlenmekteyken, günümüzde filogenetik ağaçları inşa etmek için moleküler veriler (örneğin protein ve DNA dizileri) kullanılmaktadır.[5]

Ernest Haeckel'in yineleme teorisi

19. yüzyılda Ernest Haeckel'in yineleme (recapitulation) kuramı ve biyogenetik kanunu genel kabul görmüştü. Bu teori genelde "ontogeni filogeniyi yineler" olarak ifade edilir, yani bir organizmanın gelişimi o türün evrimsel gelişimini aynen yansıtır. Haeckel'in hipotezinin ilk versiyonu, embriyonun yetişkin evrimsel atalar şeklinde olduğu, artık yanlış kabul edilmektedir. Hipotezin yeni ifadesi, embriyonun gelişiminin evrimsel ataların embriyolarınkini yansıttığıdır. Haeckel, beş profesör tarafından kanıt olarak gösterdiği embriyoların fotoğraflarını tahrif etmekle suçlanmıştır (bkz. Ernest Haeckel). Çoğu modern biyolog, ontogeni ve filogeni arasında çok sayıda bağlantı olduğunu kabul eder, bunları evrim teorisi ile açıklar veya bu teori için bu ilişkileri destekleyici kanıt olarak görür. Donald Williamson larva ve embriyoların, başka taksonlardan melezleme yoluyla aktarılmış yetişkinlere karşılık geldiğini öne sürmüştür (larval transfer teorisi).[6][7]

Gen transferi

Genelde organizmalar genleri iki yoldan kalıt alabilirler: dikey gen transferi ve yatay gen transferi/ Dikey gen transferi genlerin ebeveynden yavruya aktarımıdır; yatay gen transferi ise birbiriyle ilişkisiz organizmalar arasında genlerin geçmesi ile meydana gelir. Yatay gen transferi prokaryotlarda sık rastlanan bir olgudur.

Yatay gen transferi organizmaların filogenisinin belirlenmesini karmaşıklaştırmıştır. Belli organizma gruplarında filogenetik ağacı çizmek için hangi gene bakıldığına bağlı olarak farklı filogenilerin elde edildiği rapor edilmiştir.

Carl Woese, ribozomal RNA'yı kodlayan genlerin evrimsel anlamda çok eski oldukları ve yatay gen transferi göstermeden (veya çok az göstererek) tüm canlı soylarında bulunduklarını keşfetmiştir. Bu bulgusuna dayanarak Woese canlılarda üç saha (üst-alem) teorisini ortaya atmıştır. Filogenileri oluşturmak için ribozomal RNA dizilerin moleküler saat olarak kullanılması yaygın bir yöntemdir.

Bu yöntem özellikle mikroorganizmaların filogenisi için özellikle faydalı olmuştur çünkü mikroorganzimalar fenotipik özelliklerine dayanarak sınıflandırılamayacak kadar birbirlerine benzerler. Ayrıca biyolojik türlere hakkındaki geleneksel kavramlar mikroorganizmalara uygulanmaktadır.

Takson örneklemesi ve filogenetik sinyal

Moleküler biyolojideki ileri dizileme teknolojilerinin gelişimi sayesinde, filogenileri belirlemek için büyük miktarlarda veri (DNA veya protein dizileri) elde etmek mümkün hale gelmiştir. Örneğin, mitokondriyal genomlara dayanan karakter matrisleri kullanan bilimsel çalışmalar yaygındır. Ancak, kimi araştırmacı, bu matrislerdeki karakter sayısının yüksek olmasındansa takson sayısının yüksek olmasının daha önemli olduğunu iddia etmiştir, çünkü takson sayısı ne kadar çok olursa elde edilecek filogeni o derece daha güvenilir olur. Bunun bir nedeni uzun dalların ayrışmasıdır. Mümkün olduğu durumlarda fosil verilerinin filogenilere dahil edilmesinin bu yüzden önemli bir neden olduğu öne sürülmüştür.[8]

Ağaç inşasının doğruluğuna etki eden bir diğer önemli unsur, kullanılan veride faydalı bir filogenetik sinyal olup olmadığıdır. Filogenetik sinyal terimi, birbiriyle ilişkili organizmaların genetik malzeme veya fenotipik özellikleri bakımından birbirlerine benzeyip benzemedikleri ile ilgilidir.[9]

Ayrıca bakınız

Kaynakça

  1. ^ Edwards AWF, Cavalli-Sforza LL (1964). Systematics Assoc. Publ. No. 6: Phenetic and Phylogenetic Classification (Ed.). Reconstruction of evolutionary trees. ss. 67-76. Phylogenetics is that branch of life science,which deals with the study of evolutionary relation among various groups of organisms, through molecular sequencing data. 
  2. ^ Speer, Vrian (1998). "UCMP Glossary: Phylogenetics". UC Berkeley. 18 Aralık 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Mart 2008. 
  3. ^ Cavalli-Sforza LL, Edwards AWF (1967). "Phylogenetic analysis: Models and estimation procedures". Evol. 21 (3). ss. 550-570. doi:10.2307/2406616. 
  4. ^ "Y-DNA Haplogroup Tree". 2002. 26 Aralık 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Mayıs 2010. 
  5. ^ Pierce, Benjamin A. Genetics: A conceptual Approach (3.3 tarih =17 Aralık 2007 bas.). W. H. Freeman. ISBN 978-0716-77928-5. 
  6. ^ Williamson DI (31 Aralık 2003). "xviii". The Origins of Larvae (2.2sayfa=261 bas.). Springer. ISBN 978-1402-01514-4. 
  7. ^ Williamson DI (2006). "Hybridization in the evolution of animal form and life-cycle". Zoological Journal of the Linnean Society. Cilt 148. ss. 585-602. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00236.x. 
  8. ^ Zwickl DJ, Hillis DM (2002). "Increased taxon sampling greatly reduces phylogenetic error". Systematic Biology. Cilt 51. ss. 588-598. doi:10.1080/10635150290102339. PMID 12228001. 
  9. ^ Blomberg SP, Garland T Jr, Ives AR (2003). "Testing for phylogenetic signal in comparative data: behavioral traits are more labile". Evolution. Cilt 57. ss. 717-745.  PDF 16 Haziran 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.

Dış bağlantılar

İlgili Araştırma Makaleleri

Zooloji hayvanların bilimsel olarak incelenmesidir. Çalışmaları, hem yaşayan hem de soyu tükenmiş tüm hayvanların yapısını, embriyolojisini, sınıflandırmasını, alışkanlıklarını ve dağılımını ve ekosistemleriyle nasıl etkileşime girdiklerini içerir. Zooloji, biyolojinin ana dallarından biridir. Terim, Antik Yunanca ζῷον, zōion ('hayvan') ve λόγος, logos kelimelerinden türetilmiştir.

Biyolojide taksonomi , ortak özelliklere dayalı olarak biyolojik organizma gruplarını adlandırma, tanımlama (sınırlandırma) ve sınıflandırma bilimsel çalışmasıdır. Organizmalar taksonlar halinde gruplandırılır ve bu gruplara taksonomik bir seviye verilir; belirli bir seviyedeki gruplar daha yüksek rütbeli daha kapsayıcı bir grup oluşturmak için toplanabilir, böylece taksonomik bir hiyerarşi oluşturulur. Modern kullanımdaki başlıca sıralamalar üst âlem, âlem, şube, sınıf, takım, familya, cins ve türdür. İsveçli botanikçi Carl Linnaeus, organizmaları kategorize etmek için Linnaean taksonomisi olarak bilinen sıralı bir sistem ve organizmaları adlandırmak için ikili adlandırma geliştirdiği için mevcut taksonomi sisteminin kurucusu olarak kabul edilir.

<span class="mw-page-title-main">Evrimsel biyoloji</span> canlı çeşitliliğini ve gelişimini inceleyen bilim dalı

Evrimsel biyoloji; biyoloji konularını, canlıların evrimini göz önüne alarak inceleyen bilim dalıdır. Taksonomi biliminin temelinde evrimsel biyoloji yer almaktadır. Canlıları sistematik bir şekilde ayırmada, canlıların evrimsel akrabalıkları ve farklılıkları göz önüne alınır. Ayrıca birçok ekolojik ilişkinin açıklanmasında evrimsel biyoloji kullanılır. Moleküler biyolojide DNA ve RNA dizilerinin baz dizilişleri göz önüne alınarak canlıların hatta organellerin mikroorganizmalarla olan akrabalıkları incelenmekte ve bu incelemede evrimsel biyoloji temel alınmaktadır.

<span class="mw-page-title-main">Kladistik</span> evrimsel biyolojide biyolojik sistematik yöntemi

Kladistik, canlılar arasında kalıtsal benzerliklere dayalı evrimsel ilişkileri belirleyen bir biyoloji dalıdır. Canlılar arasında evrimsel ilişkileri inceleyen çok sayıda filogenetik sistematik öğretilerinden en ünlüsüdür. Kladistik, inceleme konusu yapılan canlıların sinapomorflar olarak da adlandırılan "ortak kalıtsal özellikler" kullanılarak yürütülen, çok titiz bir analiz yöntemidir. Kladistik analiz, canlıları evrimsel ilişkilerine göre gruplamayı amaçlayan, birçok çağdaş biyolojik sınıflandırma düzenlemeleri için temel oluşturmaktadır. Buna karşılık, fenetik canlıları dış benzerliklerine göre gruplamaktadır, ancak geleneksel olarak bu yöntemin benimsenmesi kısıtlı sayıda anahtar karakterlere bağlı kalma eğilimini doğurmaktadır. Kladistik terimi Antik Yunanca κλάδος, klados, "dal" sözcüğünden türetilmiştir.

<span class="mw-page-title-main">Yatay gen transferi</span> Kalıtsal olmayan genetik değişim türü

Yatay gen transferi, bir organizmanın, ikinci bir organizmadan türemeden, o ikinci organizmaya ait genetik malzeme edinmesini sağlayan herhangi bir süreçtir. Buna karşın, dikey transfer bir organizmanın kendi atalarından genetik malzeme edinmesidir. Genetik bilimi bu iki transfer biçiminden daha yaygını olan dikey transfere odaklanmış olmakla beraber, yakın zamanda yatay transferin de anlamlı bir olgu olduğu bilincine varılmıştır. Yatay gen transferinin yapay biçimi bir genetik mühendislik şeklidir.

<span class="mw-page-title-main">Filogenetik ağacı</span> evrimsel ilişkileri gösteren bir grafik ağacı

Bir filogenetik ağaç veya evrim ağacı farklı biyolojik türler veya ortak bir atası olan diğer varlıkların arasındaki evrimsel ilişkileri gösteren bir grafik ağaçtır. Bir filogenetik ağaçta, iki dalın ayrıldığı her bir düğüm noktası altsoyların ortak atasını temsil etmektedir. Bazı ağaçların dal uzunlukları alt türlerin birbirinden evrimsel olarak ayrışma zamanı ile ilişkilidir. Her düğüm bir takson, yani bir taksonomi birimidir. İç düğümler geçmişte var olmuş taksonlara ait olup doğrudan gözlemlenemeyeceği için hipotetik taksonlar olarak adlandırılır.

<span class="mw-page-title-main">Memelilerin evrimi</span>

Daha fazla bilgi için: Yaşamın evrimsel tarihi

Gen akışı veya gen göçü, popülasyon genetiğinde, gen alellerin bir popülasyondan diğerine aktarılmasıdır.

Bu liste, evrim ve evrimsel biyoloji konularına dair maddeleri içerir.

Evrimin kanıtları ve canlıların ortak atadan geldiği, bilim insanlarının uzun yıllar boyunca çeşitli alanlar ve disiplinlerde canlıların akrabalık derecesi ve ortak kökenine dair çalışmalarda ortaya çıkarılmış olup bu kanıtlar, evrimsel süreçlerin meydana geldiğini göstererek evrimin bir olgu olarak gerçekliğini doğrulamış ve Dünya üzerindeki yaşamın türlülük ve çeşitliliğine neden olan doğal süreçler hakkında bir bilgi zenginliği sağlamıştır. Bu kanıtlar, yaşamın zaman içinde nasıl ve neden değiştiğini açıklayan ve bilimsel bir kuram olan modern evrimsel sentezi desteklemektedir. Evrimsel biyologlar, test edilebilir varsayımlarda bulunup hipotezleri test ederek ve nedenlerini açıklayan ve gösteren kuramlar geliştirerek ortak atayı belgelerler.

Moleküler saat, moleküler saat hipotezi (MSH) temelinde, jeolojik geçmişte iki türün veya diğer taksonların birbirinden ne zaman ayrıldıklarını tespit etmek için fosil sabitleri ve moleküler değişim oranlarının moleküler evrimde kullanıldığı bir tekniktir. Moleküler saat, türleşme ya da radyasyon olarak adlandırılan olayların ortaya çıkma zamanlarını tahmin etmek için kullanılır. Bu tür hesaplamalar için kullanılan moleküler veriler, DNA'larda genellikle nükleotid dizileri veya proteinlerdeki amino asit dizileridir. Moleküler saate, bazen gen saati, genetik saat ya da evrimsel saat dendiği de olur.

Evrimsel gelişim biyolojisi, canlı türlerin ataları aralarındaki ilişkiyi belirlemek ve gelişimsel süreçlerin nasıl evrildiğini keşfetmek için farklı organizmaların gelişim süreçlerini karşılaştıran biyolojinin bir alt dalıdır. Bu anlamda evrimsel gelişim biyolojisi embriyonik gelişimin kökeni ve evrimini araştırarak tüylerin evrimi gibi gelişmeleri ve gelişim süreçlerini, yeni özelliklerin kazanılmasında ve ortaya çıkmasında nasıl etki ettikleri, gelişimsel plastisitenin evrimdeki rolü, ekolojik etkenlerin gelişime ve evrimsel değişime nasıl yol açtıkları, yakınsak evrimin ve homolojinin gelişimsel temelleri gibi konuları ele alır.

Moleküler filojeni, organizmanın evrimsel ilişkileri hakkında bilgi toplamak amacıyla ağırlıklı olarak DNA dizilerinde görülen genetik ve kalıtımsal moleküler farklılıkları analiz eden bir filogenetik dalıdır. Bu analizlerden türler arasındaki çeşitliliğin sağlandığı süreçleri belirlemek mümkündür. Moleküler filogenetik analizin sonucu filogenetik ağaçta gösterilir. Moleküler filojeni "moleküler sistematik" ile benzer bir terimdir. Moleküler sistematik, moleküler filojeniden farklı olarak moleküler verilerin biyocoğrafya ve taksonomide de kullanımını inceler.

<span class="mw-page-title-main">Kladogram</span> ortak kökene sahip organizma grupları arasındaki ilişkileri göstermek için kullanılan diyagram

Kladogram, canlılar arasındaki evrimsel ilişkileri göstermek için kladistikte kullanılan diyagramlardır. Atalar ile soyundan gelenlerin nasıl ilişkili olduklarını ve ne kadar değiştiklerini göstermediğinden ötürü bir kladogram evrim ağacı değilse de birçok evrim ağacı tek bir kladogramdan çıkarılabilir. Kladogram farklı yönlerde dallanarak uzayan ve en son ortak atası olan bir grup organizma olan kladlarda sonlanan ve dal adı verilen çizgilerden oluşur. Çok çeşitli kladogram şekilleri olsa da hepsinin ortak özelliği diğer çizgilerden dallanan çizgilerdir. Çizgiler dallandıkları noktaya kadar izlenebilirler. Bu bağlantı noktaları üstündeki taksonlar tarafından paylaşılan ortak özellikleri gösterdiği sonucuna varılmış varsayımsal ataları temsil eder. Bu varsayımsal ata farklı özelliklerin, adaptasyonların ve diğer evrimsel özelliklerin evrimleşme sırası hakkında ipuçları verebilir. Her ne kadar böyle kladogramlar geleneksel olarak morfolojik özellikler temelinde şekillendirildiyse de DNA ve RNA dizileme verileri ile birlikte işlemsel filogenetik artık kladogramların oluşturulmasında tek başına ya da morfolojik özelliklerle bir arada kullanılmaktadır.

<span class="mw-page-title-main">Klad</span> ortak bir atadan ve tüm torunlardan oluşan grup

Klad ya da monofiletik grup, ortak ataları ile onun soyundan gelenlerin oluşturduğu bir organizma grubudur. Taksonomi literatüründe Latince cladus terimi de sıklıkla kullanılır.

<span class="mw-page-title-main">Dış grup (kladistik)</span>

Kladistik ya da filogenetikte, bir dış grup incelenen organizma grubu içindeki evrimsel ilişkileri belirlerken daha uzaktan ilişkili olan ve referans grubu olarak kullanılan organizmalar grubudur. Dış grup, iç grup için bir karşılaştırma noktası olarak kullanılır ve özel olarak da filogeninin kökünün olmasını sağlar. Özellik değişikliğinin yönü yalnızca kökü olan bir filogeni sayesinde belirlenebildiği için dış grubun seçimi bir filogeni içinde özelliklerin evrimini anlayabilmek için gereklidir.

<span class="mw-page-title-main">Sistematik</span> Biyolojinin bir dalı

Biyolojik sistematik, geçmişte yaşamış ve günümüzde yaşayan canlıların çeşitlenmesi ve zaman içinde bu canlılar arasındaki ilişkileri inceleyen bir alandır. Bu ilişkiler evrim ağaçları, filogenetik ağaçları ya da kladogramlar (filogeniler) olarak görsel hâle getirilir. Filogenilerin iki bileşeni vardır: Gruplar arasındaki ilişkileri gösteren dallanma sırası ve evrim için geçen süreyi gösteren dal uzunluğu. Tür ve daha yüksek taksonların filogenetik ağaçları anatomik ya da moleküler özellikler gibi karakter özelliklerinin evrimi ve organizmaların dağılımını araştıran biyocoğrafya üzerine yapılan çalışmalarda kullanılır. Diğer bir deyişle sistematik, Dünya üzerinde yaşamın evrimsel tarihçesini anlamak için kullanılır.

<span class="mw-page-title-main">Monofili</span>

Bir organizma grubu için kladistikte, monofili, klad olmanın koşuludur - yani, yalnızca ortak bir atadan ve onun tüm soyundan oluşan bir grup taksondur. Monofiletik gruplar tipik olarak, daldaki organizmaları diğer organizmalardan ayıran ortak türetilmiş özellikler (sinapomorfiler) ile karakterize edilir. Eşdeğer bir terim holofilidir.

<span class="mw-page-title-main">Biyolojinin ana hatları</span> Vikimedya liste maddesi

Biyoloji - Yaşamı inceleyen doğa bilimi. Odaklandığı alanlar arasında yapı, işlev, büyüme, köken, evrim, dağılım ve taksonomi yer alır.

Evrimsel bir soy, atadan toruna sürekli bir hatla bağlanan geçici bir popülasyon, organizma, hücre veya gen dizisidir. Soylar, evrimsel yaşam ağacının alt kümeleridir ve genellikle moleküler filojeni teknikleriyle belirlenir.