Evrimsel baskı

Bir popülasyonun bir kısmında üreme başarısını azaltan veya artıran herhangi bir neden, potansiyel olarak doğal seçilimi yönlendiren evrimsel baskı, seçici baskı veya seçilim baskısı uygular.^[1] Evrimsel biyoloji tarafından araştırılan süreçlerde meydana gelen değişim miktarının nicel bir tanımıdır, ancak resmi kavram genellikle diğer araştırma alanlarına genişletilir.

Popülasyon genetiğinde, seçici baskı genellikle bir seçilim katsayısı olarak ifade edilir.

Mayada HIS4 geni gibi bir amino asit biyosentezleme geninin amino asit seçici baskısı altına alınmasının, ökaryotlarda iki komşu genin transkripsiyonel birlikte düzenlenmesinden kaynaklanan komşu genlerin ifadesinin artmasına neden olduğu gösterilmiştir.^[2]

Bakterilerdeki ilaç direnci, doğal seçilimin bir sonucuna örnektir. Bir bakteri türü üzerinde bir ilaç kullanıldığında, direnç gösteremeyenler ölür ve yavru üretmezken, hayatta kalanlar potansiyel olarak direnç genini bir sonraki nesle aktarır (dikey gen aktarımı). Direnç geni, bir bakteriye farklı türden bir başka bakteri tarafından da aktarılabilir (yatay gen aktarımı). Bu nedenle, ilaç direnci nesiller boyunca artar. Örneğin hastanelerde, C. difficile gibi patojenlerin antibiyotiklere karşı direnç geliştirdiği ortamlar yaratılmaktadır.^[3] Antibiyotik direnci, antibiyotiklerin yanlış kullanımı ile daha da kötüleşmektedir. Antibiyotikler bakteriyel olmayan hastalıkları tedavi etmek için kullanıldığında ve antibiyotikler öngörülen süre boyunca veya öngörülen dozda kullanılmadığında antibiyotik direnci teşvik edilmektedir.^[4] Antibiyotik direnci bir popülasyondaki sabit genetik varyasyondan veya popülasyondaki de novo mutasyonlardan kaynaklanabilir. Her iki yol da antibiyotik direncine yol açabilir ve bu da bir tür evrimsel kurtarma olabilir.^[]

Memelilerin bağırsaklarında yaşayan gram-pozitif bakteri türü olan Clostridium difficile, hastane enfeksiyonlarından kaynaklanan ölümlerin başlıca nedeni olan bir bakteri türünü örneklemektedir.^[3]

Simbiyotik bağırsak florası popülasyonları bozulduğunda (örneğin antibiyotikler tarafından), kişi patojenlere karşı daha savunmasız hale gelir. Antibiyotik direncinin hızlı evrimi, gelecek nesillere aktarılan avantajlı direnç alelleri üzerinde muazzam bir seçici baskı oluşturmaktadır. Kızıl Kraliçe hipotezi, patojen bakteriler ve insanlar arasındaki evrimsel silahlanma yarışının, birbirlerini alt etmede evrimsel avantajlar için sürekli bir savaş olduğunu göstermektedir.

Bakterilerin hızla gelişen virülans faktörleri ile modern tıbbın tedavi uygulamaları arasındaki evrimsel silahlanma yarışı, özellikle de hastanede yatan enfekte hasta sayısının giderek arttığı göz önüne alındığında, evrimsel biyologların bu patojen bakterilerdeki direnç mekanizmalarını anlamalarını gerektirmektedir. Evrimleşmiş virülans faktörleri, hastanelerde yatan ve hastalık ya da antibiyotik tedavisi nedeniyle bağışıklık sistemi zayıflamış hastalar için tehdit oluşturmaktadır. Virülans faktörleri, evrimleşmiş bakterilerin patojeniteyi artırmak için geliştirdikleri özelliklerdir. C. difficile'nin antibiyotiklere karşı direncini büyük ölçüde oluşturan virülans faktörlerinden biri toksinleridir: enterotoksin TcdA ve sitotoksin TcdB.^[5]

Toksinler, inaktive edilmesi ve ortamdan uzaklaştırılması zor olan sporlar üretir. Bu durum özellikle enfekte bir hastanın odasının 20 haftaya kadar spor içerebileceği hastaneler için geçerlidir.^[6] Bu nedenle CDI'ların hızla yayılması tehdidiyle mücadele, sporları ortamdan uzaklaştıran hastane sanitasyon uygulamalarına bağlıdır.

American Journal of Gastroenterology'de yayınlanan bir çalışma, CDI'ların yayılmasını kontrol altına almak için eldiven kullanımı, el hijyeni, tek kullanımlık termometreler ve ortamın dezenfekte edilmesinin sağlık tesislerinde gerekli uygulamalar olduğunu ortaya koymuştur.^[7] Bu patojenin virülansı dikkat çekicidir ve CDI salgınlarını kontrol etmek için hastanelerde kullanılan sanitasyon yaklaşımlarında radikal bir değişiklik gerekebilir.^[]

Sıtma paraziti insan popülasyonları üzerinde seçici bir baskı uygulayabilir. Bu baskı, sıtmanın önemli bir sağlık sorunu olduğu bölgelerde orak hücre hemoglobin gen mutasyonu taşıyan eritrositler için doğal seçilime yol açmıştır, çünkü bu durum bu bulaşıcı hastalığa karşı bir miktar direnç sağlamaktadır.^[8]

Tıpkı bakterilerde antibiyotik direncinin gelişmesinde olduğu gibi, yaygın olarak kullanılan tarım kimyasallarında da pestisit ve herbisitlere karşı direnç görülmeye başlanmıştır. Örneğin:

• ABD'de yapılan çalışmalar, portakal bahçelerini istila eden meyve sineklerinin, onları öldürmek için kullanılan bir pestisit olan malathion'a karşı dirençli hale geldiğini göstermiştir.
• Hawaii ve Japonya'da elmas sırtlı güve, genetiği değiştirilmiş mısır da dahil olmak üzere birçok ticari üründe kullanılan Bacillus thuringiensis'e karşı, yoğun olarak kullanılmaya başladıktan yaklaşık üç yıl sonra direnç geliştirmiştir.
• İngiltere'de bazı bölgelerdeki sıçanlar fare zehrine karşı o kadar güçlü bir direnç geliştirmiştir ki ölmeden normal sıçanlardan beş kat daha fazla tüketebilmektedirler.
• DDT artık bazı yerlerde sıtmayı bulaştıran sivrisinekleri kontrol etmede etkili değildir, bu da hastalığın yeniden canlanmasına katkıda bulunmuştur.
• Amerika Birleşik Devletleri'nin güneyinde, pamuk üretimini engelleyen Amaranthus palmeri otu, herbisit glifosata karşı yaygın bir direnç geliştirmiştir.
• Baltık Denizi'nde tuzluluk oranındaki azalma, yeni bir kahverengi deniz yosunu türü olan Fucus radicans'ın ortaya çıkmasını teşvik etmiştir.^[9]

İnsan faaliyetleri çevrede istenmeyen değişikliklere yol açabilir. İnsan faaliyeti belirli bir popülasyon üzerinde olumsuz bir etki yaratarak söz konusu popülasyondan birçok bireyin bu yeni baskıya adapte olamaması nedeniyle ölmesine neden olacaktır. Bu yeni baskıya daha iyi adapte olan bireyler hayatta kalacak ve dezavantajlı olanlara göre daha yüksek oranda üreyecektir. Bu durum, nüfus bir bütün olarak baskıya daha iyi adapte olana kadar birçok nesil boyunca devam eder.^[1] Bu doğal seçilimin iş başında olmasıdır, ancak baskı yol inşa etmek veya avlanmak gibi insan yapımı faaliyetlerden gelmektedir.^[10] Bu durum aşağıdaki uçurum kırlangıçları ve geyik örneklerinde görülmektedir. Ancak, evrimsel bir baskıya neden olan tüm insan faaliyetleri kasıtsız olarak gerçekleşmez. Bu durum köpeklerin evcilleştirilmesinde ve ardından gelen seçici yetiştirme sonucunda bugün bilinen çeşitli ırkların ortaya çıkmasında görülmektedir.

Daha yoğun (insan) nüfuslu ve trafiğin yoğun olduğu bölgelerde, çıngıraklı yılanların çıngırak çıkarmadığına dair raporlar artmaktadır. Bu olgu genellikle, keşfedildiklerinde yılanları öldüren insanların seçici baskısına bağlanmaktadır.^[11] Çıngırak çıkarmayan yılanların fark edilmeme olasılığı daha yüksektir, bu nedenle kendileri gibi çıngırak çıkarma olasılığı daha düşük olan yavruları çoğaltmak için hayatta kalırlar.^[]

Nebraska'daki uçurum kırlangıçları popülasyonları, uzun yıllar yolların yanında yaşadıktan sonra kanatlarında morfolojik değişiklikler göstermiştir.^[10] Otuz yılı aşkın bir süre boyunca veri toplayan araştırmacılar, yaşayan kırlangıç popülasyonlarının kanat açıklıklarında bir düşüş olduğunu fark ederken, aynı zamanda yoldan geçen arabalar tarafından öldürülen kırlangıçların sayısında da bir azalma olduğunu belirttiler. Yoldan geçen arabalar tarafından öldürülen kırlangıçların kanat açıklığı, popülasyonun geneline göre daha büyüktü. Yol kullanımı, araç büyüklüğü ve nüfus büyüklüğü gibi karıştırıcı etkilerin çalışma üzerinde herhangi bir etkisi olmadığı görülmüştür.

İnsanlar tarafından uygulanan evrimsel baskı Kanada geyiği popülasyonlarında da görülmektedir.^[12] Bu çalışmalar morfolojik farklılıklara değil, davranışsal farklılıklara bakmaktadır. Daha hızlı ve daha hareketli erkek geyiklerin avcılara av olma ihtimalinin daha yüksek olduğu görülmüştür. Avcılar, daha aktif hayvanların daha az aktif olanlara kıyasla avlanmaya daha meyilli olduğu bir ortam yaratmaktadır.^[4] İki yıldan sonra hayatta kalan dişi geyikler, her yıl geçtikçe aktivitelerini azaltarak, hayatta kalma olasılığı daha yüksek olan daha utangaç dişi geyikler bırakıyorlardı.^[12] Ayrı bir çalışmada dişi geyikler de davranışsal farklılıklar göstermiş, yaşlı dişiler bu seçilimden beklenebilecek çekingen davranışlar sergilemiştir.^[13]

Köpeklerin evcilleştirilmesinden bu yana köpekler, insanların ve çevrenin baskısı nedeniyle insanlarla birlikte evrim geçirmişlerdir.^[6] Bu durum, insanlar ve kurtların aynı bölgeyi paylaşmasıyla başlamış ve bir arada yaşama baskısı sonunda evcilleştirilmelerine yol açmıştır. İnsanlardan gelen evrimsel baskı, ister çiftlik hayvanlarını koruma ister avlanmaya yardımcı olma ihtiyacı olsun, zamanın ihtiyaçlarına paralel birçok farklı ırkın ortaya çıkmasına neden olmuştur.^[7] Avcılık ve çobanlık, insanların faydalı gördükleri özellikleri yapay olarak seçmelerinin ilk nedenlerinden birkaçıydı.^[8] Bu seçici yetiştirme bununla da kalmayıp, insanların evcil köpeklerinde, somut bir şekilde insan için faydalı olmasa bile, boyut ve renk gibi arzu edilen belirli özellikleri seçmesine kadar uzanmaktadır.^[9] Bu seçimin istenmeyen bir sonucu da, evcil köpeklerin hangi ırkı kapsadıklarına bağlı olarak kalıtsal hastalıklara sahip olma eğiliminde olmalarıdır.^[14]

• Seçilim değeri
• En iyinin hayatta kalması