İçeriğe atla

Dollo'nun tersinmezlik yasası

Louis Dollo (1857-1931)

Dollo'nun tersinmezlik yasası (Dollo yasası veya Dollo ilkesi olarak da bilinir), Fransa doğumlu Belçikalı paleontolog Louis Dollo'nun 1893 yılında[1] ortaya koyduğu, evrimin geri döndürülemeyeceğini veya canlı türlerin evrimsel bir değişiklik geçirdikten sonra, atasal duruma geri dönemeyeceklerini belirten bir hipotezi. Bu hipotez, ilk olarak Dollo tarafından şu şekilde ifade edilmiştir: "Bir organizmanın, zaten kendi ataları safında önceden gerçekleşmiş olan bir önceki aşamaya, kısmen de olsa, geri dönmesi mümkün değildir".[2] Bu hipoteze göre, evrim sürecinde kaybolan ya da iptal edilerek atılan bir yapı veya organ, bu organizmaların soy çizgisinde tam olarak aynı biçimde yeniden ortaya çıkmayacaktır.[3][4] Diğer bir deyişle, canlılar aynı evrimsel çizgiyi her iki yönde de bir kez daha gidemezler. Richard Dawkins'e göre Dollo yasası, "sadece iki kez tam olarak aynı evrimsel gezingenin (ya da gerçekten herhangi bir gidişizinin) gerçekleşmesinin ihtimal dahilinde olmayacağına dair sadece istatistiksel bir açıklama" sunmaktadır.[5] Dollo'nun fikrine daha ılımlı bir şekilde bakan Stephen Gould ise, "tersinmezliğin" bir zamanlar geniş ve çeşitli formlar ortaya çıktıktan sonra belirli evrimsel patikaları ve örüntüleri engellediğini düşünür. Örneğin, bir kez bir sürüngenin olağan bir vücut planı benimsendikten sonra yüzlerce başka seçenek sonsuza kadar kapanmış olacak ve gelecekteki olanaklar da ancak kalıtsal tasarımın sınırları içinde ortaya çıkabilecektir.[6]

İleri sürülen mekanizmalar

Protein yapısının evrimi üzerinde yapılan yeni bir çalışma, bu etkiye dair yeni bir mekanizma ileri sürmüştür. Bu çalışmada, önceden aslında tek bir hormon için belirlenmiş olan ama iki değişik hormunu yeni bir proteine bağlayabilen ve atasal bir proteinden evrimleşen bir hormon reseptörü incelendi. Bu değişiklik, ikinci hormonun bağlanmasını engelleyen iki amino asitin yer değiştirmesi sonucu ortaya çıkmıştır. Ancak, hormon bağlanması üzerinde herhangi bir etkileri olmadıkları için seçici olarak nötral olan diğer bazı değişiklikler ise daha sonra ortaya çıkmıştır. Araştırmacılar iki bağlantı artığını mutasyon yoluyla eski atasal durumlarına dönüştürmeye çalıştıklarında diğer değişikliklerin proteinin atasal durumunu istikrarsızlaştırdığını ortaya çıkardılar. Bu çalışma sayesinde araştırmacılar, proteinin ters yönde evrilmesi ve iki hormonu bağlayabilme yeteneğini tekrar kazanabilmesi için birçok bağımsız nötr mutasyonların rastlantısal ve seçilim baskısı olmadan meydana gelmesi gerektiği sonucuna vardılar. Bu da son derece düşük bir ihtimal olduğu için bu bulgular evrimin neden tek yönde ve bir doğrultuda çalıştığına dair açıklama getirebilir.[7]

Dollo yasasındaki istisnalar

Kabuklu ve kabuksuz sümüklü böceklere dair örnekler
Değnek çekirgesinin video görüntüleri

Birçok karından bacaklı (Gastropoda) takson sınıflarında kabukların köreldiği veya azaldığı, hatta bazı karından bacaklıların, örneğin sümüklüböceklerin evrimsel süreçlerde kabuk sarmallarını tümden kaybettikleri kolaylıkla gözlemlenebilir.[8] Gould'un Dollo yasasına dair görüşlerine göre, kabuk sarmalı bir kere yitirildikten sonra bu kabuğu yeniden kazanmak mümkün değildir. Buna rağmen, Calyptraeidae ailesi içindeki birkaç cins, gelişimsel zamanlamalarını (heterokroni) değiştirmiş olabileceklerinden sarmalsız deniz salyangozu benzeri kabuklardan kabuk sarmallarını geri evrimle yeniden kazanmışlardır.[8][9] Dollo yasasının diğer istisnaları değnek çekirgesinin (Phasmatodea) kanatları,[10] kuyruklu kurbağaların (semender) larva aşamaları,[10][11] kertenkelelerin kayıp ayak parmakları,[12][13] kuş olmayan theropod dinozorlardaki klaviküla'dır (köprücük kemiği).[14]

Bunun yanında, eski yapıların yeniden ortaya çıkışına dair ilginç örneklerden biri de Güney Amerika kurbağalarının (Gastrotheca guentheri) alt çenelerindeki dişlerin tam 200 milyon yıl sonra yeniden ortaya çıkmasıdır. Gastrotheca guentheri kurbağasının çene dişlerinin gelişimi üzerinde yapılan yeni bir araştırma, kurbağa dişlerinin tekrar baştan başa yeni bir diş planı evriltip geliştirmek yerine halihazırda var olan genetik yapıları kullanarak yeniden geliştiği veya evrildiği belirtilmiştir.[15][16] Bu konuda, Stony Brook Üniversitesi, NY Evrim ve Ekoloji Anabilim Dalı bölümünde öğretim veren Dr. John Wiens, birkaç yıl boyunca modern ağaç kurbağalarının çenesi üzerinde çalışmalar yaptı ve bunları 170'ten daha fazla amfibi türlerinin fosil ve DNA'ları ile karşılaştırdı. Brook bu araştırmalarda Kolombiya ve Ekvador'da yaşayan Gastrotheca guentheri kurbağalarında milyonlarca yıl önce kaybettikleri dişlerin tekrar evrildiğini tespit etmiştir.[17]

Dollo Yasası göz önüne alındığında, son 250 yıl içinde endüstri melanizmi sonucu renk değişimine uğramış Biston betularia güvelerinin evrimi de bir duraklama verir.

Ayrıca bakınız

Kaynakça

  1. ^ "Les lois de l'évolution" (PDF). 3 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Kasım 2011. 
  2. ^ Dollo, quoted in "Evolution: Ammonites Indicate Reversal," in Nature, March 21, 1970
  3. ^ Goldberg, Emma E (2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". Evolution. 62 (11). ss. 2727-2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918. 
  4. ^ Collin, Rachel (2008). "Reversing opinions on Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution. 23 (11). ss. 602-609. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933. 
  5. ^ Dawkins, Richard (1996) [1986]. "The Blind Watchmaker". New York: W. W. Norton & Company, Inc. ISBN 0-393-31570-3. 
  6. ^ Gould, Stephen J. [1993] (2007) "Eight little piggies," Vintage Books. ISBN 978-0-099-50744-4
  7. ^ Bridgham, Jamie T. (2009). "An epistatic ratchet constrains the direction of glucocorticoid receptor evolution". Nature. 461 (7263). ss. 515-519. doi:10.1038/nature08249. ISSN 0028-0836. PMID 19779450. 
  8. ^ a b DOI:10.1098/rspb.2003.2517
  9. ^ Pagel, M. (2004). "Limpets break Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution 19: 278. doi:10.1016/j.tree.2004.03.020
  10. ^ a b Chippindale, P. T. and J. J. Wiens. (2005). Re-evolution of the larval stage in the Plethodontid salamander genus Desmognathus. 27 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Herpetological Review 36(2) 113.
  11. ^ Marshall, C. R., et al. (1994). Dollo's law and the death and resurrection of genes. 25 Temmuz 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Proc Natl Acad Sci USA 91 12283.
  12. ^ Galis, F., et al. (2010). Dollo's law and the irreversibility of digit loss in Bachia. Evolution 64(8) 2466.
  13. ^ Davies, E. Frogs re-evolved lost lower teeth. 28 Temmuz 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. BBC News. January 31, 2011. Retrieved February 9, 2011.
  14. ^ Paul, Gregory S (2002). Dinosaurs of the Air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. CJHU Press. s. 10. ISBN 0801867630. 
  15. ^ DOI:10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x
  16. ^ Bhanoo, S. A. Marsupial tree frog evolved to regain the teeth its ancestors jettisoned. 28 Ocak 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. New York Times February 8, 2011. Retrieved February 9, 2011.
  17. ^ By Andy Polhamus. "Stony Brook Professor Discovers 'Re-Evolution' in Frogs". Stony Brook Independent. [1] 28 Temmuz 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.

Dış bağlantılar

Konuyla ilgili yayınlar

  • Stephen Jay Gould Dollo on Dollo's Law: Irreversibility and the Status of Evolutionary Laws, Journal of the History of Biology, Band 3, 1970, S. 189-212,

Basından ilgili haberler

İlgili Araştırma Makaleleri

Evrim, popülasyondaki gen ve özellik dağılımının nesiller içerisinde seçilim baskısıyla değişmesidir. Bazen dünyanın evrimi, evrenin evrimi ya da kimyasal evrim gibi kavramlardan ayırmak amacıyla organik evrim ya da biyolojik evrim olarak da adlandırılır. Evrim, modern biyolojinin temel taşıdır. Bu teoriye göre hayvanlar, bitkiler ve Dünya'daki diğer tüm canlıların kökeni kendilerinden önce yaşamış türlere dayanır ve ayırt edilebilir farklılıklar, başarılı nesillerde meydana gelmiş genetik değişikliklerin bir sonucudur.

<span class="mw-page-title-main">Evrimsel biyoloji</span> canlı çeşitliliğini ve gelişimini inceleyen bilim dalı

Evrimsel biyoloji; biyoloji konularını, canlıların evrimini göz önüne alarak inceleyen bilim dalıdır. Taksonomi biliminin temelinde evrimsel biyoloji yer almaktadır. Canlıları sistematik bir şekilde ayırmada, canlıların evrimsel akrabalıkları ve farklılıkları göz önüne alınır. Ayrıca birçok ekolojik ilişkinin açıklanmasında evrimsel biyoloji kullanılır. Moleküler biyolojide DNA ve RNA dizilerinin baz dizilişleri göz önüne alınarak canlıların hatta organellerin mikroorganizmalarla olan akrabalıkları incelenmekte ve bu incelemede evrimsel biyoloji temel alınmaktadır.

<span class="mw-page-title-main">Stephen Jay Gould</span> Amerikalı evrimsel biyolog

Stephen Jay Gould, Yahudi kökenli Amerikalı paleontolog, evrimsel biyolog ve bilim tarihçisi. Kendi kuşağındaki popüler biliminin en etkili ve en çok okunan yazarlarından biriydi. Gould, kariyerinin çoğunu Harvard Üniversitesi'nde öğretmenlik yaparak ve New York'taki Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nde çalışarak geçirdi. 1996'da Gould, New York Üniversitesi'nde Vincent Astor Ziyaretçi Biyoloji Araştırma Profesörü olarak işe alındı ve Harvard ile eşzamanlı olarak öğretmenlik yaptı.

<span class="mw-page-title-main">Douglas Futuyma</span> Amerikalı biyolog

Douglas Joel Futuyma, Amerikalı biyolog.

<i>Tempo and Mode in Evolution</i> Evrim hakkında bir kitap

Tempo and Mode in Evolution, George Gaylord Simpson’un 1944 yılında yayınlanan, paleontoloji biliminin unsurlarını genetik ve evrimsel biyoloji bilim dallarıyla birleştirerek modern evrimsel senteze büyük katkı yapan kitabı. Simpson popülasyon genetiğine ait mikro evrimin, paleontoloji ile gözlenen makro evrimin kalıplarını açıklamaya yeteceğini savundu. Simpson ayrıca tempo ve biçim arasındaki ayrımın altını çizdi. Tempo ile kastedilen şey evrimsel oranlar, bu oranların artıp azalması, aşırı yavaş ya da hızlı evrimleşme koşuları ve durağanlık ve devinim ile ilgili olgulardır. Biçim ile kastedilen şey ise evrim biçiminin temel bir faktör olduğu, ama ondan daha kapsamlı olan bir evrimleşme yöntem, biçim ve modeli çalışmasıdır. Simpson’un eserinde şu genellemelere varılır:

"Evrim hem bir teori hem de bir olgudur " şeklindeki ifadeye, biyoloji literatüründe sıkça rastlanır. Bu ifade evrimin iki şekilde kullanılması nedeniyle ortaya çıkmaktadır. "Evrim olgusu" ile kastedilen, bilimsel gözlemler ve deneyler ile meydana geldiği görülmüş olan, biyolojik organizma topluluklarındaki değişimlerdir. "Evrim teorisi" ile kastedilen ise bu değişimlerin nasıl meydana geldiğinin günümüzdeki bilimsel açıklaması olan modern evrimsel sentezdir. Bu terimlerin yanlış kullanılması ve yanlış anlaşılması, evrim teorisinin doğruluğuna karşı çıkan görüşleri temellendirmek için kullanılmıştır.

Iraksak evrim, gruplar arasında farklılıklar oluşması sonucu yeni türlerin oluşmasıdır, bu genelde bir türün iki farklı ortamda uğradığı mutasyonlara adaptasyonunun bir sonucu olarak meydana gelir. Omurgalıların uzuv yapısı ıraksak evrimin bir örneğidir, farklı türlerdeki uzuv yapısının ortak bir kökeni vardır ama yapı ve işlev bakımından farklılaşmışlardır.

<span class="mw-page-title-main">Birlikte evrim</span>

Birlikte evrim veya eş evrim, biyolojide iki veya daha fazla canlı türünün, birbirlerinin evrimini karşılıklı olarak etkilemesidir. Daha kapsamlı olarak tanımlamak gerekirse, "biyolojik bir canlının veya organik bir nesnenin, ilişkili olduğu diğer organik obje veya objelerin değişmesi ile kendisinde de değişimlerin baş göstermesidir".

Yaşamın evrimsel tarihi kronolojisi, gezegenimiz Dünya'daki yaşamın gelişmesini ve önemli başlıca olayları özetlemektedir. Daha ayrıntılı bir açıklama için Yerküre tarihi ve Jeolojik devir maddelerine bakınız. Bu makalede verilen tarihler bilimsel kanıta dayalı tahminlerdir.

<span class="mw-page-title-main">Adaptif radyasyon</span> organizmaların atasal bir türden hızla çeşitlendiği bir süreç

Adaptif radyasyon veya adaptif yayılım, evrimsel biyolojide hızlıca çoğalım gösteren bir tür veya soy içinde ekotipler husule getirerek ekolojik ve fenotipik çeşitliliğe yol açan, aynı zamanda yeni türlerin meydana gelmesinde büyük rol oynayarak birçok farklı grupların evrimine hizmet eden olayı tanımlayan terim. Bu süreç, son bir atadan başlayarak türleşmeye ve canlı organizmaların farklı çevre şartlarında ve yaşam ortamlarında yararlanabilecekleri, farklı morfolojik ve fizyolojik özelliklerin fenotipik adaptasyonlarına yol açar. Bu anlamda adaptif yayılım, az çeşitlilik gösteren bir türün çevre şartlarına özel uyumlar geliştirerek daha yüksek oranlarda çeşitlenmesi ve yayılmasıdır. Bunun yanında adoptif yayılım, daha önce işgal edilmemiş ve yararlanılmayan farklı ekolojik nişlerin kullanılabilmesi de sağlar.

Makro evrim, ayrılmış gen havuzunun bölümlerindeki evrimdir. Makro evrim çalışmaları; mikro evrimin girdisiyle sadece tek bir tür içinde olmayan canlılar sınıflandırılmasında tür seviyesinin üzerindeki grup ve kategorilerde görülen tüm evrimsel değişimlerdir.

Evrimin kanıtları ve canlıların ortak atadan geldiği, bilim insanlarının uzun yıllar boyunca çeşitli alanlar ve disiplinlerde canlıların akrabalık derecesi ve ortak kökenine dair çalışmalarda ortaya çıkarılmış olup bu kanıtlar, evrimsel süreçlerin meydana geldiğini göstererek evrimin bir olgu olarak gerçekliğini doğrulamış ve Dünya üzerindeki yaşamın türlülük ve çeşitliliğine neden olan doğal süreçler hakkında bir bilgi zenginliği sağlamıştır. Bu kanıtlar, yaşamın zaman içinde nasıl ve neden değiştiğini açıklayan ve bilimsel bir kuram olan modern evrimsel sentezi desteklemektedir. Evrimsel biyologlar, test edilebilir varsayımlarda bulunup hipotezleri test ederek ve nedenlerini açıklayan ve gösteren kuramlar geliştirerek ortak atayı belgelerler.

<span class="mw-page-title-main">Terapsit</span> yaşayan tek sinapsidler olan memelileri ve soyu tükenmiş akrabalarını içeren sinapsid kladı

Terapsitler (Therapsida), memelileri ve soyu tükenmiş akrabalarını içeren, gelişmiş bir sinapsit kladıdır. Başka bir deyişle terapsitler, Sinapsida'nın hayatta kalan tek sınıfı olan memelilerin tümünü ve onların soyu tükenmiş akrabalarını içeren sphenacodont grubudur. Ancak bu isim, daha çok memeli olmayan terapsitler için kullanılır.

Deneysel evrim, evrimsel ve deneysel biyoloji alanlarında hipotezler ile evrim teorilerinin kontrollü deneyler yoluyla denendiği çalışma alanıdır. Popülasyonların yeni çevresel şartlara adaptasyon sağlaması halinde evrim, laboratuvar ortamında da gözlemlenebilmektedir. Moleküler biyolojinin modern araçları kullanılarak; mutasyon, seçilim ve adaptasyonlar ile bunların gelişimine dair bulgular elde etmek mümkün olmaktadır. Adaptasyonun gerçekleşmesi için pek çok jenerasyona ihtiyaç duyulduğundan, evrimsel deneyler genellikle bakteri, virüs ve maya gibi mikroorganizmalarla gerçekleştirilmektedir.

Evrimsel gelişim biyolojisi, canlı türlerin ataları aralarındaki ilişkiyi belirlemek ve gelişimsel süreçlerin nasıl evrildiğini keşfetmek için farklı organizmaların gelişim süreçlerini karşılaştıran biyolojinin bir alt dalıdır. Bu anlamda evrimsel gelişim biyolojisi embriyonik gelişimin kökeni ve evrimini araştırarak tüylerin evrimi gibi gelişmeleri ve gelişim süreçlerini, yeni özelliklerin kazanılmasında ve ortaya çıkmasında nasıl etki ettikleri, gelişimsel plastisitenin evrimdeki rolü, ekolojik etkenlerin gelişime ve evrimsel değişime nasıl yol açtıkları, yakınsak evrimin ve homolojinin gelişimsel temelleri gibi konuları ele alır.

<span class="mw-page-title-main">Sıçramalı evrim</span> Evrimsel Biyoloji Kuramı

Sıçramalı evrim veya kesintili denge, çoğu türlerin jeolojik tarihlerinde "staz" adı verilen ve bazen milyonlarca yıl süren "durağanlık" veya "yavaşlama" dönemleri boyunca ancak çok az bir evrimsel değişim geçirip genelde "durağan" kaldıklarını öne süren bir evrimsel biyoloji kuramıdır. Önemli bir evrimsel değişiklik olduğunda sıçramalı evrim kuramı, bu değişimlerin ve kladogenez olarak adlandırılan jeolojik anlamda hızlı türleşme ve dallanma olayların çok nadir olarak görüldüklerini öne sürer. Kladogenez, bir türün yavaş yavaş başka bir türe dönüşmesi yerine bir türün iki farklı türe ayrıldığı bir süreci ifade eder.

Eşeyli üremenin evrimi, şu an güncel olan birkaç farklı bilimsel hipotez tarafından açıklanmaktadır. Eşeyli yolla üreyen tüm organizmalar tek hücreli ökaryot bir türden türemiş olup tek bir ortak atadan gelmektedir. Birçok protist, çok hücreli bitkiler, hayvanlar ve mantarlar gibi eşeyli üreme yoluyla çoğalırlar. Bdelloidea veya herhangi bir döllenme meydana gelmeden meyve oluşturabilme özelliğine sahip bazı partenokarp bitkiler gibi, ikinci derecede bu özelliği kaybetmiş olan bazı türler de bulunmaktadır. Eşeyli üremenin evrimi birbirleriyle ilişkili ama birbirlerinden farklı olan iki değişik konuyu ele alır. Bunlardan birincisi eşeyli üremenin kökeni, diğeri ise eşeyli üremenin korunarak devamlılığın sağlanmasıdır. Ancak eşeyli üremenin kökenine dair hipotezlerin deneysel olarak test edilmeleri zor olduğundan, güncel araştırmalar daha ziyade eşeyli üremenin nasıl korunduğu ve sürdürüldüğüne odaklanmıştır.

Kızıl Kraliçe hipotezi, evrimsel biyolojide 1973'te önerilen, türlerin sürekli gelişen karşıt türlerle karşı karşıya kalırken hayatta kalmak için sürekli olarak adapte olması, evrimleşmesi ve çoğalması gerektiğine dair bir hipotezdir. Hipotez, başlarda rakip türler arasındaki birlikte evrimin neden olduğu paleontolojik kayıtlarda gözlemlenen yaştan bağımsız yok olma olasılığını açıklıyordu. Sonraları, bireyler düzeyinde cinsel üremenin avantajını ve çoğu yüksek taksonda türleşme ve yok olma oranları arasındaki pozitif korelasyonu açıkladığı da öne sürüldü.

Kladogenez, bir türün iki farklı türe evrilerek klad oluşturduğu evrimsel ayrılma olayı.

<span class="mw-page-title-main">Kladogram</span> ortak kökene sahip organizma grupları arasındaki ilişkileri göstermek için kullanılan diyagram

Kladogram, canlılar arasındaki evrimsel ilişkileri göstermek için kladistikte kullanılan diyagramlardır. Atalar ile soyundan gelenlerin nasıl ilişkili olduklarını ve ne kadar değiştiklerini göstermediğinden ötürü bir kladogram evrim ağacı değilse de birçok evrim ağacı tek bir kladogramdan çıkarılabilir. Kladogram farklı yönlerde dallanarak uzayan ve en son ortak atası olan bir grup organizma olan kladlarda sonlanan ve dal adı verilen çizgilerden oluşur. Çok çeşitli kladogram şekilleri olsa da hepsinin ortak özelliği diğer çizgilerden dallanan çizgilerdir. Çizgiler dallandıkları noktaya kadar izlenebilirler. Bu bağlantı noktaları üstündeki taksonlar tarafından paylaşılan ortak özellikleri gösterdiği sonucuna varılmış varsayımsal ataları temsil eder. Bu varsayımsal ata farklı özelliklerin, adaptasyonların ve diğer evrimsel özelliklerin evrimleşme sırası hakkında ipuçları verebilir. Her ne kadar böyle kladogramlar geleneksel olarak morfolojik özellikler temelinde şekillendirildiyse de DNA ve RNA dizileme verileri ile birlikte işlemsel filogenetik artık kladogramların oluşturulmasında tek başına ya da morfolojik özelliklerle bir arada kullanılmaktadır.


Bu sayfa, bu Vikipedi makalesine dayanmaktadır.
Metin, CC BY-SA 4.0 lisansı altında mevcuttur; ek koşullar uygulanabilir.
Görseller, videolar ve sesler kendi lisansları altında mevcuttur.