Bitkilerin evrimi

Bitkilerin evrimi, (kara bitkilerinin evrimi) yaklaşık 500 milyon yıllık bir süreçtir.^[1] Siyanobakteriler milyarlarca yıl boyunca, sualtındaki kolonilerinde kalarak, baskın fotosentetik yaşam formu oldu. 1,6 milyar yıldan fazla süre önce, ikinci bir fotosentetik organizmalar grubu belirdi: Algler. Algler ökaryottur; yani hücrelerinin içinde "organel" adı verilen özelleşmiş (belirli görevleri olan, işbölümü yapan) yapılar vardır. Kloroplast adı verilen organel, tüm alglerde ve kara bitkilerinde bulunur. Hücrede fotosentezin gerçekleştiği yer bu organeldir. Kara bitkilerinin ilk ataları, yaklaşık 500 milyon yıl önce Charophyceae adlı yeşil alglerden evrimleşmişlerdir.^[1]

Yerçekimi ile mücadele eden ilk bitkiler, yaklaşık 433 milyon yıl önce, yani Silüryen Dönem'de ortaya çıkmıştır. Bu küçük bitkilerin, dallanmış bir kök tarafından birbirlerine bağlı olan spor üretici organları vardı. Yeraltındaki kök benzeri rizoitleri (köksüleri) suyu emiyor ve bitkinin ana gövdesini desteklemek için bir çıpa görevi görüyordu. Böyle bitkilerden kalma fosillere ilk olarak İngiltere'deki Shropshire'da rastlanmıştır. "Kuksonya" (İng. Cooksonia) adı verilen bu bitkiler, en azından Erken Devonyen Dönem'e dek Dünya bitkilerinin önemli bir parçası olmuşlardır. Şu anda onların sadece sporofitleri yani eşeysiz parçaları biliniyor. Günümüzde de yaşayan eğrelti otu ve diğer ilkel bitkiler gibi, bu bitkilerin de patlayarak sporları etrafa saçan spor keseleri vardı.^[1] Bitkilerin evrimini, Permiyen-Triyas Kitlesel Yok Oluşu dahi durduramamıştır. Günümüzden 251,4 milyon yıl önce gerçekleşen ve denizlerdeki türlerin %96'sını, karasal omurgalı hayvanların %70'ini, böcek türlerinin bir kısmını yok eden bu kitlesel yok oluş, bitkileri göreceli olarak az etkilemiştir. En büyük etkisi, bitkilerin organizasyonlarının değişmesi üzerinde olmuştur. Günümüzden 200 milyon yıl öncesinde, Triyas Dönem'de ise ilk defa çiçekli bitkiler evrimleşmeye başlamıştır. Bu evrimleri günümüzden 140 milyon yıl öncesi ile 65 milyon yıl öncesi arasını kapsayan Kretase Dönem'de ve 65 milyon yıl öncesiyle 2 milyon yıl öncesine kadar süren Tersiyer Dönem'de tavan yapmış, son derece hızlanmış ve çeşitlenmiştir. Erken Kretase Dönem'de, günümüzden 130 milyon yıl öncesinde, ilk defa günümüzdeki çiçeklere benzeyen yapılar fosilleşmiştir.^[2] Bitkilerin karaya geçişi ile ilgili adaptasyonlar 4 karasal bitki grubunu belirler. Dünya'da 280.000 den fazla bitki türü vardır. Deniz çayırları gibi bazı bitkiler sucul habitatlara dönmüş olsalar bile, çoğu çöl, çayır ve ormanlarda yaşar. Bu bitkilere karasal bitkiler denir.^[3]

Başlıca 4 karasal bitki grubu vardır:

• Karayosunları - yapraklı karayosunları
• Eğreltiotları - Pteridophytler
• Gimnospermler - Çamlar ve diğer koniferler (kozalaklı

bitkiler)

• Angiospermler - Çiçekli bitkiler

Charophyceae üyeleri, karasal bitkilere en yakın akraba olan yeşil alglerdir^[3]

Bitkiler çok hücreli, ökaryotik ve fotosentetik ototrof'lardır. Bununla birlikte, kırmızı deniz algleri ve kahverengi deniz algleri de bu tanımlamaya uyar. Selülozdan yapılmış hücre çeperleri ve kloroplastlarında klorofil a ve b'nin varlığı, çoğunlukla bitkileri ayırt edici özellikleri olarak bilinmektedir. Bununla birlikte, selüloz çeper dinoflagellatlar ve kahverengi algler dahil, bazı alg gruplarında da mevcuttur. Karasal bitkilerle akraba olmayan yeşil algler bile öglenalar ve bazı dinoflagellatlar gibi, hem klorofil a hem de b içeren kloroplastlara sahiptir. Dolayısıyla kara bitkilerini alglerden ayıran diğer özelliklerin incelenmesi gerekir.^[3]

Elektron mikroskobuyla yapılan incelemeler kara bitkilerinin ince yapısına ait iki anahtar özelliği sadece Charophyceae olarak isimlendirilen ve onlara en yakın akraba alg grubu olan yeşil alglerle paylaştıklarını göstermiştir^[3]

• Kara bitkilerinin ve Charophyceae üyelerinin plazma zarlarında, hücre çeperlerinin selüloz mikrofibrillerini sentezleyen rozet şeklindeki protein komplekslerinin bulunmasıdır.
• Charophyceae üyelerinde ve kara bitkilerinde peroksizom enzimlerin benzerdir.
• Kamçılı sperm yapısı
• Fragmoplast oluşumu - hücre iskeleti elemanları ve golgi kökenli vesiküller

Sphenophytler (At kuyrukları), karbonifer devrinde 15 m uzunlukta ve çok çeşitliydi. Şimdi Equisetum cinsi 15 tür içerir. Bataklıklarda ya da akarsuların kenarlarında ve kumlu yol kenarlarında bulunurlar.^[3]

• Hem dik ve yeşil olan gövdelere hem de toprak üstünde uzanan ve kök taşıyan yatay gövdelere (rhizom) sahiptirler.
• Dik gövdeler yeşil renkli olup, segmentlidir (boğumlu); boğum yerlerinden daire şeklinde dizilim gösteren küçük yaprakları ya da dallar çıkar.
• Atkuyruğu gövdelerinin içinde büyük hava kanalları bulunur. Bu kanallar, genellikle suyla dolmuş, düşük oksijenli topraklarda büyüyen rhizomlara ve köklere

oksijenin ulaşmasını sağlar.

• Strobililer sporangiyum taşıyan sporofillerden oluşur.

Bitkiler bir yerden başka bir yere hareket edememelerine karşın, gövde ve köklerin uzaması ve dallanması ortamdaki kaynaklarla maksimum düzeyde temas sağlar. Uzunluktaki bu büyüme, apikal meristemlerin aktivitesi sonucu, bir bitkinin yaşamı boyunca sürer. Apikal meristem, gövde ve köklerin ucundaki hücre bölünmesinin gerçekleştiği bölgelerdir.

• Bu meristemler tarafından üretilen hücreler çeşidi bitki dokuları şeklinde farklılaşır. Vücudu ve çeşidi içsel dokuları koruyan, yüzeydeki bir epidermis ve çeşidi tipteki içsel

dokular dahil, bu dokulardandır. Aynı zamanda çoğu bitkide gövde meristemleri yaprakları da oluşturur^[3]

• Çok hücreli bitki embriyoları, dişi ebeveynin dokularının içinde tutulan zigodlardan gelişir. Ebeveyne ait dokular gelişmekte olan embriyoya şeker ve amino asit gibi besleyiciler

sağlar. Embriyo, özelleşmiş plasental transfer hücrelerine sahiptir; bu hücreler, bazen komşu maternal dokularda da bulunur. Transfer hücreleri, besleyici maddelerin ebeveynden embriyoya geçişini artırır.^[3]

• Karasal bitkiler, aynı zamanda embriyoitler olarak da bilinirler; bu ayırım, kara bitkileri kladında ortak ve türemiş bir karakter olan çok hücreli ve bağımlı olan embriyoyu belirtmektedir.

Karasal bitkilere özgü, türemiş özellikler:^[3]

• Bitki Dokularının Üreticileri Konumundaki Apikal Meristemler
• Çok Hücreli, Bağımlı Embriyolar
• Döl almaşı
• Sporangiyumda Üretilen Çeperli Sporlar
• Çok Hücreli Gametangia

Modern Lycophytes'ler ve eğreltilerin ataları Karbonifer devrinde büyük bir hızla gelişmiş, ormanları oluşturmuş ve evrimleşmeye başlamışlardır.

Günümüzdeki iletim demetli bitkilerin, eğretileri ve onlara akraba olan bitkileri (pteridofitler), gimnospermleri ve çiçekli bitkileri (angiospermler) içerir. İletim demetli bitkilerin, ligninleşmiş hücrelerden oluşan, su ileten ksilem dokusu ve besin taşıyan floem ile donanmıştır. İletim demetli bitkiler, baskın sporofit döle ve ebeveyn gametofitten bağımsız olan dallanmış sporofitlere sahip olmalarıyla bryofitlerden ayrılırlar. Tohum üretmemeleri nedeniyle, Pteridofitler tohumsuz iletim demetli bitkiler olarak tanımlanırlar; çünkü onlar, gimnospermler ve angiospermlerin aksine, tohum üretmezler. İlk iletim demetli bitkiler, tohumsuzdu.^[3]

İlkin iletim demetli bitkiler doku üreten meristemleri, gametangiyumları, onlardan gelişen embriyoları ve sporofitleri, stomaları, kütikulayı ve çeperleri sporopollenin içeren sporları yapraklı karayosunu benzeri atalarından almışlardır. Dallanmış, bağımsız sporofitler büyük bir olasılıkla daha sonra ortaya çıkmıştır. Dallanmış sporofitlere sahip daha gelişmiş yapıların oluşmasını ve her bitkinin daha fazla spor oluşturmasını sağlamıştır. Çok sayıda sporangiyumu olan daha gelişmiş formların vejetatif aksamlarının ve sporangiyumlarının bir bölümü herbivorlar tarafından tüketilse de, gerek yaşama gerekse üreme açısından daha fazla şans bulmuşlardır. Gametofitleri çok fazla indirgenmiş olan günümüzdeki iletim demetli bitkilerin aksine, ilkin bitkilerin fosilleri, gametofitlerin ve sporofitlerin eşit büyüklükte olduğu bir yaşam döngüsüne işaret etmektedir.^[3]

İsmini Isabel Cookson isimli paleobotanikçiden alan Cooksonia, Avrupa ve Kuzey Amerika'daki Silüriyen kayaçlarında 408 milyon yıldan daha yaşlı fosilleri bulunan, nesli tükenmiş bir bitkidir. Cooksonia, bilinen en eski iletim demetli bitkidir. Dallanmış sporofıtlerinin uzunluğu sadece birkaç santimetre ile 50 santimetre arasında değişmesine karşın, Cooksonia, günümüz pteridofitlerinin (tohumsuz, iletim demetli bitkiler) ksilemindeki su ileten hücrelere benzerlik gösteren küçük ligninleşmiş hücrelere sahipti. Cooksonia'nın bazı dallarının uç kısımları, yumru şeklinde sporangiyumlarla sonlanmaktadır.^[3]

Gametofitin indirgenmesi, tohumlu bitkilerin evrimi ile devam etmiştir

• Tohumlu bitkilerin gametofitleri, eğreltiler gibi tohumsuz iletim demetli bitkilerin gametofitlerinden daha fazla indirgenmiştir. Bunun dışında,

tohumlu bitkilerde, çok küçük olan dişi gametofit, ana sporofit bitkinin sporangiyumunun içinde tutulan sporlardan gelişir.

• Bu nedenle tohumlu bitkilerin gametofitleri mikroskobiktir.
• Bu düzenlenmenin bir avantajı, narin yapılı dişi gametofitin pek çok çevresel stresle başa çıkmasına gerek duyulmamasıdır. Bu dişi

gametofitler ve döllenmeden sonra onların oluşturduğu genç embriyo, ataya ait sporofit dölün nemli üreme dokuları tarafından kuşatılarak kuraklık ve zararlı UV ışınlarından korunur. Aynı zamanda, gametofitlerin besinleri atalarından elde etmelerini sağlar.^[3]

Tohum, döllerin yayılmasında önemli bir araç olmuştur.

• Tek hücreli sporlar bu yeni ortamda, ortam dormansiye kırabilecek uygunlukta, yeni bir gametofiti oluşturabilirler.

Sporlar, kara yaşamının ilk 200 milyon yılında, bitkilerin yeryüzündeki dağılımında başlıca araç olmuşlardır.

• Çok hücreleri ve gelişmiş dayanıklı yapıdaki tohumların içerdikleri:
• Tam gelişmiş bir embriyo
• Embriyoya besin desteği
• Kurumayı önleyecek su geçirmez bir tohum kılıfı

• Mikrosporlar polen tanelerine dönüşürler. Polenler tohumlu bitkilerin erkek gametofitini oluştururlar. Sporopollenin içeren bir çeper tarafından korunan polen taneleri, mikrosporangiyum tarafında serbest bırakıldıktan sonra rüzgar ya da hayvanlarla

uzaklara taşınabilir.

• Polenin tohum taslaklarına taşınması tozlaşma olarak isimlendirilir. Eğer bir polen tanesi tohum taslağının çevresine yerleşirse bir tüp oluşturur. Bu tüp tohum taslağı içindeki dişi gametofite bir veya daha fazla spermin ulaşmasını sağlar.^[3]
• Tohumlu bitkilerde, dayanıklı, havada uzaklara taşınabilen bir polenin kullanılması karasal bir adaptasyondur.

Tohumun evrilmesi, spor taşıyıcıların gezegendeki baskın bitki biçimi olduğu zamanlarda başlamıştır (350 milyon yıldan fazla süre önce yaşanan Karbonifer dönemde). Bazı bitkiler, embriyolarını özel bir kılıf içinde korumak için yeni bir yol buldu ve bu adımla birlikte, bitkiler karada daha da geniş alanlara yayılma olanağı buldu. Tohum, döllenmiş bitki yumurtasıdır ve bitkinin "rahim"inin içinde tutulur. İlk tohumlu bitkiler için bunun anlamı, tohumun sert ve pullarla kaplı bir koza içinde korunması demekti. Koruyucu bir kılıfın olması, tohumun uyku durumunda kalabilmesini, yani uygun koşullara rastlayıp filizlenene dek ölmemesini sağlıyordu. Uzun uyuşukluk dönemleri sayesinde, bitki tohumları zor zamanları uyuyarak atlatabiliyor ve koşullar iyileştiğinde hayata atılabiliyorlardı. Dinozorların hüküm sürdüğü zamanlarda, ormanlarda çoğunlukla kozalaklılar, ginkgolar ve sikadlar vardı. Bunların hepsi de açık tohumlular soyundandır. Açık tohumlular, kabuğu olmayan "çıplak" tohumlara sahiptir. Genellikle tohumlarını kozalak üzerinde büyütürler ama porsuk ağacı ve ginkgo gibi bazıları da, etsi ve meyveye benzeyen yapılar içinde tohum yetiştirir. Tohumların varlığı, bu kozaların protein ile dolu olduğu anlamına gelir. Kozalaklıların uzun süren hükümdarlıkları boyunca, dinozorlar bu besin bolluğundan yararlanan ilk hayvanlar olmuştur. Çok geçmeden, çiçekli bitkilerin öncüleri de kozalaklılara katıldı. Çiçekli bitkilerin yani kapalı tohumluların en eski fosilleri, polen biçimindedir. Mezozoik Dönem'in başlarında belirmiş ama epey bir süre boyunca ekosistemin ender rastlanan ufak bir bölümünü oluşturmuşlardır. Çiçekli bitkilerin en eski gövde fosillerinden bazıları, Çin'in Liaoning bölgesinde 120 milyon yıl önce birikmiş olan Aşağı Kretase Yixian Oluşumu'nda bulunmuştur. Çiçek, karmaşık bir üreme organıdır. Bitkinin yumurtalarının olduğu yumurtalıkları vardır ve bunları bir dizi renkli taç yaprak ile çevreler. Ayrıca polen tanecikleri üreten bir erkek organa sahiptir. Döllenmenin ardından, yumurtalıktaki tohumlar gelişmeye başlar ve yumurtalık, tohumları koruyan bir meyveye dönüşür. Kapalı tohumlular, çiçeklerinden ziyade, bu özelliklerine istinaden adlandırılmışlardır. Bazıları, enerji bakımından zengin nektarlarıyla küçük böcekleri kendine çekerek, tozlaşmalarını sağlamalarına çalışır. Bu özgün strateji, tozlaşmak için rüzgara güvenmekten çok daha akıllıcadır. Bu ortakyaşamsal (simbiyotik) ilişki, böcekleri çekmeye çalışan çok değişik bitkilerin ortaya çıkmasına neden olmuştur. En eski nektarcı böceklere Jura Devri'nde rastlanırken, kelebek, arı ve yaban arıları Kretase'da ortaya çıkmıştır; yani çiçekli bitkilerde dev bir evrimsel patlama olduğu sırada. Daha sonraları, arı kuşları nektarla beslenmeye başlamıştır.^[4]

Bitkiler ile hayvanlar arasındaki etkileşim, nektar ile sınırlı değildir. Bazı bitkiler, örneğin çeşitli orkide türleri, çeşitli böceklere benzeyecek biçimde evrilmiştir. Genellikle türün dişisinin görünümünü taklit ederek, erkek bireyleri kendilerine çeker ve bu arada kendi tozlaşmalarını gerçekleştirmiş olurlar. Hayvanlara, oluşan tohumlarının yayılması için güvenen bitkiler de vardır. Örneğin primatlar, açgözlü meyve tüketicileridir. İnanılmaz renk ayırma becerileri sayesinde, ham meyve ile olgun meyveyi ayırt edebilir ve daldan sadece olmuşları koparırlar. Uzağa taşıdıkları meyveleri yedikten sonra da, tohumlarını çok farklı yerlere bırakmış olurlar. Bunların yanı sıra, tohumlarının hayvanlar tarafından yenip, dışkı ile atılmasını uman bitkiler de vardır. Örneğin ardıç ağacı ile ardıç kuşları arasında böyle bir ilişki olduğu bilinmektedir. Ardıç tohumları, bir ardıç kuşu tarafından yenmedikçe çimlenme gerçekleşmez. Ardıç kuşunun sindirim sisteminde, tohumların kabukları açılır. Kuşun dışkısı ile birlikte toprağa karışan tohumlar kolayca çimlenir. Tohum, değişik bitkilerin yeryüzüne yayılmasını sağlayan çok önemli bir evrimsel yeniliktir. Bugün çevremizde upuzun kozalaklılardan, yeri örten yoncalara ya da nilüferden kaktüslere dek çok sayıda tohumlu bitki görüyoruz. Kretas biterken, çiçekli bitkilerin bir diğer önemli soyu daha ortaya çıktı. Çimenler, kökleri ile Dünya'nın en zorlu koşullara sahip ortamlarına tutunarak, yeryüzünü Memeliler Çağı için hazırlamaya başlamıştı.^[4]

• Evrim
• Yaşamın evrimsel tarihi
• Hayvanların evrimi
• İnsanın evrimi

• Bitkilerin evriminin kısa ve dar bir özeti 28 Haziran 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. evrimagaci.org