İçeriğe atla

Akciğerin evrimi

Bir akciğerli balık olan Protopterus dolloi'nin akciğeri

Akciğerin evrimi, oksijence fakir sularda yaşayan kemikli balıkların akciğerlerini geliştirmesinin evrimsel sürecini açıklar. Hava soluma, sudan karaya geçiş ve tetrapodların evrimi açısındam kritik bir olaydır. Omurgalı akciğeri, ilkel kemikli balıklarda bulunan bir progenitör yapıdan kaynaklanmıştır. Metabolik olarak üretilen CO₂'e duyarlı olan ve akciğer ventilasyonunu metabolik taleple eşleştirmek için solunum kaslarını ritmik olarak aktive eden nöral substratların kökeni henüz bilinmemektedir. “Öksürük” olarak tanımlanan, in vivo ve in vitro olarak Lamprey'de meydana gelen, belirli bir periyodik merkezi olarak oluşturulan ritmin, CO₂'e karşı merkezi duyarlılık tarafından modüle edildiği bulundu. Bu, tetrapodlarda nefes almanın evrimi için kritik olan elementlerin, akciğerin evriminden önce en temel omurgalı atalarında mevcut olduğunu göstermektedir. Bilim insanları, tüm omurgalılarda nefes alma evriminin, bu kritik temel unsurlardan türetilen eksaptasyonlar yoluyla gerçekleştiğini düşünmektedir.[1]

Tetrapodlar, bugün 4 uzuvlu kara omurgaları olarak bir grup öncü akciğerli balığın ve atalarındaki yapıları günümüzde hala taşımaktadırlar. Suda yaşıyorlardı, pulları ve etli yüzgeçleri vardı. Bununla birlikte, oksijen solumak için kullandıkları akciğerleri de vardı. 360 ila 390 milyon yıl önce, bu organizmaların torunları daha sığ sularda yaşamaya başladı ve sonunda karaya taşındı. Yaptıkları gibi, karasal bir yaşam tarzı için birçok uyarlamayı şekillendiren doğal seçilimi deneyimlediler. Balıklar fosil kayıtlarında tetrapodlar denilen daldan daha erken ortaya çıktığı için modern balıkların onların ve insanların ortak atalarının sahip olduğu özelliklerin aynısını taşıdığını varsaymak önemlidir. Bu akıl yürütme çizgisi sezgiseldir, ancak doğru değildir. Hem modern ışınsal yüzgeçli balıkların hem de tetrapodların onlarla ortak olan atalarının yüzgeçli ve sucul oldukları doğru olsa da, konu akciğerlere geldiğinde bu durum aynı değildir.

Solungaçlar ve akciğer

Mevcut kanıtlar, solungaçların en eski kemikli balıklarda - et yüzgeçli balıklar ve ışınsal yüzgeçli balıkların ortak atasında bulunduğunu göstermektedir. Bununla birlikte, solunum işlevine hizmet eden gazla dolu organlar olan akciğerler de çok erken evrimleşmiştir. Et ve ışınsal yüzgeçli balıkların ortak atasında solungaçların yanı sıra akciğerleri de vardı. Et yüzgeçlilerde, etrafa yapışmış akciğerler vardı, tetrapodlar, coelacanthlar ve akciğerli balıklar, bu akciğeri miras aldı ve oksijen elde etmek için kullandı. Coelacanth'lar ve akciğerli balıklar da solungaçlarını bu zamana kadar korumuştur. Modern tetrapodlar ise bir zamanlar solungaçlarının olduğunu ancak bunların erken evrimi sırasında kaybolduğunu gösteren kanıtlar vardır. Işınsal yüzgeçli balıkların bazıları uzun süre akciğerlerini korumuştur. Ancak çoğu ışınsal yüzgeçliyi doğuran soyda (ve en az bir başka soyda), akciğerler yüzme kesesine evrilmiştir. Bu ise balığın yüzdürme gücünü kontrol etmesine yardımcı olan gazla dolu bir organdır.[2]

Akciğerin evrimi

1. Aşama

Çamur zıpzıpları sık sık karaya çıkan ve derileriyle soluyan ışınsal yüzgeçlilerdir

Deri solunumundan gelen oksijence zengin kan, karışım kalbe girmeden önce kas ve diğer organlardan kalbe dönen oksijenden fakir kanla karışır. Böylece koroner dolaşımı olmayan ve tamamen lümen kanındaki oksijene dayanan kalp, gaz değişim organının aşağısındadır. Solungaçla soluyan bir balığın dolaşım sisteminin şeması balıklar büyüdükçe, deri artık tek gaz değiştirici olarak yeterli gelmemeye başladı (karbondioksit atıcı). Solungaçlar, cildin yerini alan gaz alışverişi yeri haline geldiğinde, kalp gaz değiştiricinin yukarısında kaldı. Böylece kas ve diğer organlardan kalbe dönen oksijence fakir kan zenginleşemedi. Bu balıklar, aerobik performanslarında, koroner dolaşımın gelişimi için potansiyel bir seçici baskı ile sınırlı olabilir.[3]

2. Aşama

Akciğerden gelen oksijence zengin kan, oksijence fakir kanla karışır. Oksijence fakir kan, karışım kalbe girmeden önce kas ve diğer organlardan kalbe döner. Böylece koroner dolaşımı olmayan ve tamamen lümen kanındaki oksijene bağlı olan kalp, gaz değişim organının aşağısındadır. Bu tür dolaşım düzenine sahip akciğer solunumu yapan balıklar (örneğin, Avustralya akciğerli balığı, Neoceratodus forsteri, Gar, Lepisosteus ve Megalops) çok aktif balıklardır ve sudaki oksijenin geriliminden bağımsız olarak aktifken hava solumaktadırlar.[3]

3. Aşama

Lepidosiren paradoxa, bir akciğerli balık

Bu balıklar (Lepidosiren) zorunlu hava solunumu yapanlardır. Zaman zaman oksijence fakir sularda yaşarlar ve solungaçları, özellikle 3. ve 4. solungaç kavislerinin filamentleri bozulur, bu da akciğerden geçen ve bu solungaç kavlerinden geçen oksijence zengin kanın suya oksijen kaybetmesini engeller. 5 ve 6. solungaç kemerleri oksijenden fakir, karbondioksitten zengin kan alır. Kan akışları, atriyumun sağ ve sol taraflara ayrılması, kardiyak ventrikülde kısmi bir septum ve konusarteriozustaki bir spiral kapak tarafından ayrı tutulur. 5 ve 6. kemerlerin solungaç lifleri, kandaki karbondioksiti uzaklaştırmak için kullanılır. Kalbin yarısı oksijenle lümen kanını zenginleştirmez ve bu balıklar çok aktif değildir.[3]

Ayrıca bakınız

Kaynakça

  1. ^ Hoffman, M.; Taylor, B. E.; Harris, M. B. (Nisan 2016). "Evolution of lung breathing from a lungless primitive vertebrate". Respiratory physiology & neurobiology. 224: 11-16. doi:10.1016/j.resp.2015.09.016. ISSN 1569-9048. PMC 5138057 $2. PMID 26476056. 11 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Haziran 2021. 
  2. ^ "Evolution of lung". evolution.berkeley.edu. 18 Nisan 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Haziran 2021. 
  3. ^ a b c "Evolution of fish lungs". farmer.biology.utah.edu. 2 Mayıs 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Haziran 2021. 

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">Kordalılar</span> hayvan şubesi

Kordalılar, sırt iplikliler veya kordatlar olarak da bilinir, tulumlularda (Tunicata) yaşamın belirli bir evresinde, omurgalılar (Vertebrata) ve kafatassızlarda (Cephalochordata) ise bütün yaşam süresince vücuda desteklik yapan bir notokordaya, yutağa, solungaç yarıklarına, sırt tarafında ortası boş sinir şeridine ve kuyruğa sahip hayvan şubesidir.

<span class="mw-page-title-main">Balık</span> solungaç taşıyan, tetrapod olmayan ve suda yaşayan omurgalı hayvan

Balıklar poikloterm olan, neredeyse sadece suda yaşayan ve solungaçları ile solunum yapan, soğuk kanlı, yürekleri çift gözlü, çoğunun vücudu pullu, genellikle yumurta ile üreyen omurgalı hayvanlardır. Bazı türler canlı doğurarak ürer. Mesela tatlı su balıklarından Lepistes'in yumurtaları anne karnında çatlar ve canlı doğum gerçekleşir. Çiklitgillerde ise kuluçka süresi dişinin ağzında gerçekleşir. Ağzında yumurtaları çeviren, mantarlaşmasını engelleyen dişi yumurtalar çatlayana hatta yavrular serbestçe yüzmeye başlayana kadar onları ağzındaki kesesinde korur. Balıklar su yaşamındaki en önemli varlıklardan bir tanesidir. Nehir, göl, akarsu, okyanus ve denizlerde bulunmaktadır.

<span class="mw-page-title-main">Omurgalılar</span> kordalılar alt şubesi

Omurgalılar, hayvanlar aleminin kordalılar şubesine ait bir alt şubedir.

<span class="mw-page-title-main">Kemikli balıklar</span>

Kemikli balıklar, iskeletleri kemik yapıda ve dentin kökenli elemanlar bulunan balıkları içeren bir omurgalı üst sınıf. Vücutları çeşitli şekillerde olabilir. Vücutları üzerindeki pullar sikloid, ktenoid veya ganoid tiptedir. Kuyruk yüzgeçleri genellikle homoserk yapıdadır, ancak çeşitli gruplarda farklılık gösterebilir. Yine farklı gruplarda, diğer yüzgeçlerde görülen yapısal değişiklikler, sistematik açıdan önem taşır.

<span class="mw-page-title-main">Akciğerli balıklar</span> hava soluyabilen balık türleri

Akciğerli balıklar (Dipnoi), Sarcopterygii sınıfından solungaç solunumu yapmakla beraber ihtiyaç duyulduğunda hava solunumu da yapabilen tatlı sularda yaşayan balıklar takımı.

<span class="mw-page-title-main">Solungaç</span>

Solungaç, su hayvanlarının solunum organı. Suda çözünmüş oksijenin kana alınmasını ve kandaki karbondioksitin atılmasını sağlayacak yapıdadır. Solunum yüzeyinin kıvrılması ve dallanması ile meydana gelirler. Solungaç solunumu, sürekli suda yaşayan omurgasız hayvanlarda, balıklar ve kurbağa larvalarında görülür. Amfiyoksüsta bağırsağın ön kısmı genişlemiş ve birçok yarıkla delinerek solungaç sepeti denilen kan damarlarıyla zengin özel bir organ halini almıştır.

<span class="mw-page-title-main">Atardamar</span> Kanı kalpten alıp organlara götüren yani uzaklaştıran damarlar

Atardamar veya diğer adıyla arter, kalpten vücuda kan taşıyan damarlardandır. Pulmoner arter ve umblikal arterler dışında oksijenlenmiş kanı taşırlar.

<span class="mw-page-title-main">Toplardamar</span> pulmoner ven haricinde kalbe doğru oksijeni giderilmiş kan taşıyan kan damarları

Venler veya toplardamarlar kanı kalbe taşıyan kan damarlarıdır. Venler dolaşım sisteminin bir bölümünü oluştururlar. Oksijen bakımından fakir, metabolizma artıklarını taşıyan, kirli kanın kalbe dönüşünü sağlayan damardır. Derinde bulunan toplardamarlar, kasların arasından geçer. Bu damarlar ve yüzeysel toplardamarlar arasında köprüler bulunmaktadır. Bu oluşumda dolaşımın en fazla zorlandığı bölge bacaklardır.

<span class="mw-page-title-main">Dolaşım sistemi</span> hayvanlarda kan dolaşımını sağlayan organ sistemi

Dolaşım sistemi veya kardiyovasküler sistem maddelerin vücuttaki dolaşımını sağlayan organ sistemidir.

<i>Tiktaalik</i> dört üyeli benzeri et yüzgeçli balık

Tiktaalik, yaklaşık 375 milyon yıl önce, Geç Devoniyen döneminde yaşamış et yüzgeçlilerden monospesifik bir cinstir ve dört üyelilere benzer birçok özelliğe sahiptir.

<span class="mw-page-title-main">Suda solunum</span>

Suda solunum suda yaşayan hayvanların sudan oksijen elde ettikleri biyolojik süreçtir.

Solunum sistemi, kan ile atmosfer havası arasında gaz değişimini sağlamaya hizmet eden bir sistemdir. En önemli görevi oksijen'in kana geçmesi ve kandaki karbondioksit'in dışarı atılmasıdır, bunun yanında başkaca işlevleri de vardır. Bu işlevler soluma ile gerçekleştirilir. Türlere göre değişen solunum organları vardır ve buna bağlı olarak sistem bazı türlerde farklılıklar gösterir
Solunum sistemi; dış solunum, iç solunum ve hücresel solunum olarak incelenir.

Hayvan anatomisi veya Zootomi, anatominin hayvanlarla ilgilenen alt dalıdır.

<span class="mw-page-title-main">Brankial kemer</span>

Brankial kemerler ya da solungaç kemerleri, balıklarda solungaçları destekleyen bir dizi kemikli "ilmek"dir. Solungaçlar omurgalıların ilkel bir haline ait olduğundan, tüm omurgalı embriyoları faringeal kemerler geliştirir, ancak bu kemerlerin nihai kaderi taksonlar arasında değişir. Çeneli balıklarda, ilk kemer çeneye, ikincisi hyomandibular komplekse dönüşür, arka kemerler de solungaçları destekler. Amfibiler ve sürüngenlerde, solungaç kemerleri de dahil olmak üzere birçok yapı kaybolur, bu da sadece oral çeneler ile hyoid düzeneğin kalmasına neden olur. Memelilerde ve kuşlarda, hyoid düzenek daha da yalın hale gelmiştir.

<span class="mw-page-title-main">Balıkların evrimi</span> omurgalıların evrimi

Balıkların evrimi, yaklaşık 530 milyon yıl önce Kambriyen patlaması sırasında başladı. Bu süre zarfında erken kordalılar kafatasını ve omur sütununu geliştirerek ilk kranatlara ve omurgalılara yol açtı. İlk balık soyları ya da çenesiz balıklara aitti. İlk örnekler; Haikouichthys adlı bir kraniat cinsini de içeriyordu. Geç Kambriyen Dönemi'nde yılan balığı gibi çenesiz olan balık Konodontlar ve küçük, zırhlı balıklar (ostracodermler), ilk defa ortaya çıktı. Çoğu çenesiz balık yok oldu; ancak taşemenler eski çeneli balıklara yaklaşabildi. Taşemenler yılan balığını da içeren Yuvarlak ağızlılar grubuna aitti ve bu grup diğer agnathanlardan erken bölünmüş olabilir.

Kalp ya da yürek, çoğunlukla omurgalılarda bulunan kaslı bir dolaşım sistemi organıdır. Omurgalılar gibi gelişmiş canlılar, zamanla dolaşım sistemleriyle vücutlarının her bir yanına kan taşımak için bir araca gereksinim duymuş, bu da evrimsel süreçte yürek gibi bir yapının oluşumunu sağlamıştır.

<i>Tetrapodomorpha</i> et yüzgeçli balık kladı

Tetrapodomorpha, akciğerli balıklardan çok yaşayan tetrapodlarla daha yakından ilişkili olan, tetrapodların en yakın et yüzgeçli akrabalarından oluşan bir omurgalılar kladıdır. Balıklar ve Tiktaalik gibi erken formlar arasında geçiş yapan gelişmiş canlılar, görünüşleri ve uzuv morfolojisi açısından yarı balık, yarı tetrapodlar olan keşifleri tarafından "fishapodlar" olarak adlandırılmıştır. Tetrapodomorpha, taç grubu tetrapodları ve topluca osteolepiformlar olarak bilinen birkaç ilgili et-yüzgeçli balık grubunu içeren birkaç erken gövdeli tetrapod grubunu içerir. Tetrapodamorpha eksi taç grubu Tetrapoda, balıktan tetrapod geçişini kapsayan parafitik bir birim olan kök Tetrapoda'dır.

Omurgalıların evrimi, 665 milyon yıl önce ortaya çıktığı düşünülen hayvanlardan, kökeni Kambriyen dönem'e dayanan kordalıların omurga geliştirmesini ve ana omurgalı gruplarının oluşumunu konu alır.

<i>Acanthostega</i> Devoniyen döneminde yaşamış dört üyeli benzeri et yüzgeçli balık

Acanthostega, tanınabilir bacaklara sahip ilk omurgalı hayvanlar arasında yer alan, soyu tükenmiş bir kök-tetrapod cinsidir. Yaklaşık 365 milyon yıl önce Geç Devoniyen döneminde (Famennian) ortaya çıktı ve anatomik olarak et yüzgeçli balıklar ile karaya tam olarak çıkabilenler arasında orta düzeydeydi.

<i>Ichthyostega</i> Devoniyen döneminde yaşamış tetrapodomorf

Ichthyostega, Geç Devoniyen Dönemi'nin sonunda yaşayan erken bir tetrapodomorf cinsidir. Fosil kayıtlarındaki ilk dört ayaklı omurgalılardan biriydi. Ichthyostega, bataklıklarda ve sığ sularda gezinmesine yardımcı olan akciğerlere ve uzuvlara sahipti. Ichthyostega genellikle uzuvlara ve parmaklara sahip olması nedeniyle bir "tetrapod" olarak nitelende de, gerçek taç-tetrapodlardan daha bazal ("ilkel") idi ve daha doğru bir şekilde stegocephalian veya bazal tetrapod olarak adlandırılabilirdi. Aynı şekilde, amfibi yapısı ve alışkanlığı şüphesiz olsa da, ilk modern amfibiler Triyas Dönemi'nde ortaya çıktığı için dar anlamda grubun gerçek bir üyesi olarak kabul edilmez. 20. yüzyılın sonlarında diğer erken dönem stegosecaphalianların ve yakından ilişkili balıkların buluntularına kadar, Ichthyostega balık ve tetrapodlar arasında balık ve tetrapod benzeri özellikleri birleştiren bir geçiş fosili olarak tek başına durdu. Daha yeni araştırmalar, daha önce varsayıldığı gibi, bir semenderden çok bir yüzgeçayaklıya benzeyen olağandışı bir anatomiye sahip olduğunu göstermiştir.