Adaptasyon
| Biyoloji alt dalı |
| Evrimsel biyoloji |
|---|
 |
| Kategori • |
| Biyoloji |
|---|
 |
|
Biyolojide adaptasyonun birbiriyle ilişkili üç anlamı vardır. İlk olarak, organizmaları çevrelerine uyduran ve evrimsel uygunluklarını artıran dinamik evrimsel doğal seçilim sürecidir. İkinci olarak, bu süreç sırasında popülasyonun ulaştığı bir durumdur. Üçüncü olarak, her bir organizmada işlevsel bir role sahip olan, doğal seçilim yoluyla korunan ve evrimleşen fenotipik bir özellik veya adaptif bir özelliktir.
Tarihsel olarak adaptasyon, Empedokles ve Aristoteles gibi antik Yunan filozoflarının zamanından beri tanımlanmaktadır. 18. ve 19. yüzyıl doğal teolojisinde adaptasyon, bir tanrının varlığına kanıt olarak kabul edilmiştir. Charles Darwin bunun yerine doğal seçilim ile açıklanmasını önermiştir.
Adaptasyon, alel frekanslarındaki değişimle ölçülen evrim hızını yöneten biyolojik uygunluk ile ilgilidir. Genellikle iki veya daha fazla tür, çiçekli bitkiler ve tozlaşmayı sağlayan böceklerde olduğu gibi, diğer türlerin adaptasyonlarıyla birbirine kenetlenen adaptasyonlar geliştirdikçe birlikte adapte olur ve birlikte evrimleşir. Mimikride, türler diğer türlere benzeyecek şekilde evrimleşir; mimikride bu, güçlü bir şekilde savunulan bir grup türün (sokabilen eşek arıları gibi) her birinin savunmalarını aynı şekilde tanıtmaya başlamasıyla karşılıklı olarak faydalı bir ortak evrimdir. Bir amaç için evrimleşen özellikler, dinozorların yalıtkan tüylerinin kuş uçuşu için evrimleşmesinde olduğu gibi, farklı bir amaç için ortaklaşa kullanılabilir.
Adaptasyon, işlev ve amaç (teleoloji) ile ilgili olduğu için biyoloji felsefesinde önemli bir konudur. Bazı biyologlar, en azından bir tanrının niyetini akla getirdiği için, adaptasyonda amacı ima eden terimlerden kaçınmaya çalışır, ancak diğerleri adaptasyonun zorunlu olarak amaçlı olduğunu belirtir.
Tarihçe
Adaptasyon, eski çağlardan beri filozoflar ve doğa tarihçileri tarafından evrim hakkındaki görüşlerinden bağımsız olarak kabul edilen, ancak açıklamaları farklılık gösteren gözlemlenebilir bir yaşam gerçeğidir. Empedokles, adaptasyonun nihai bir neden (bir amaç) gerektirdiğine inanmıyordu, ancak "böyle şeyler hayatta kaldığı için doğal olarak ortaya çıktığını" düşünüyordu. Aristoteles nihai nedenlere inanıyordu, ancak türlerin sabit olduğunu varsayıyordu.[1]
Doğal teolojide adaptasyon, bir tanrının işi ve Tanrı'nın varlığının kanıtı olarak yorumlanmıştır.[2] William Paley, organizmaların yaşadıkları hayata mükemmel bir şekilde adapte olduklarına inanıyordu ki bu argüman, Tanrı'nın "mümkün olan tüm dünyaların en iyisini" yarattığını savunan Gottfried Wilhelm Leibniz'i gölgede bırakıyordu. Voltaire'in hicvi Dr. Pangloss bu iyimser fikrin bir parodisidir[3] ve David Hume da tasarıma karşı çıkmıştır.[4] Charles Darwin, hayvanlar ve bitkiler dünyasında meydana gelen kusurları ve sınırlamaları vurgulayarak gelenekten ayrılmıştır.[5]
Jean-Baptiste Lamarck, organizmaların daha karmaşık hale gelme, bir ilerleme merdiveninde yukarı çıkma eğilimi ve genellikle kullanım ve kullanılmama olarak ifade edilen "koşulların etkisi"ni önerdi.[6] Teorisinin bu ikinci, ikincil unsuru, günümüzde Lamarkizm olarak adlandırılan, adaptasyonları doğal yollarla açıklamayı amaçlayan, edinilmiş özelliklerin kalıtımına ilişkin proto-evrimsel bir hipotezdir.[7]
Buffon gibi diğer doğa tarihçileri adaptasyonu ve bazıları da evrimi kabul etmiş, ancak mekanizmaya ilişkin görüşlerini dile getirmemişlerdir. Bu durum, Darwin ve Alfred Russel Wallace'ın ve Henry Walter Bates gibi ikincil figürlerin, önemi daha önce sadece gözle görülen bir mekanizmayı ortaya koymalarındaki gerçek değeri göstermektedir. Bir yüzyıl sonra, E. B. Ford ve Theodosius Dobzhansky gibi kişilerin deneysel saha çalışmaları ve üreme deneyleri, doğal seçilimin yalnızca adaptasyonun arkasındaki 'motor' değil, aynı zamanda daha önce düşünülenden çok daha güçlü bir güç olduğuna dair kanıtlar üretmiştir.[8][9][10]
Genel ilkeler
Bir adaptasyonun önemi ancak türün toplam biyolojisi ile ilişkili olarak anlaşılabilir.
— Julian Huxley, Evrim: Modern Sentez[11]
Adaptasyon nedir
Adaptasyon öncelikle fiziksel bir form ya da vücudun bir parçası olmaktan ziyade bir süreçtir.[12] Bir iç parazit (karaciğer kurdu gibi) bu ayrımı örnekleyebilir: böyle bir parazit çok basit bir vücut yapısına sahip olabilir, ancak yine de organizma kendi özel ortamına son derece adapte olmuştur. Buradan adaptasyonun sadece görünür özelliklerle ilgili bir mesele olmadığını görülür: bu tür parazitlerde kritik adaptasyonlar genellikle oldukça karmaşık olan yaşam döngüsünde gerçekleşir.[13] Bununla birlikte, pratik bir terim olarak "adaptasyon" genellikle bir ürünü ifade eder: bir türün süreç sonucunda ortaya çıkan özellikleri. Bir hayvan ya da bitkinin birçok yönü doğru bir şekilde adaptasyon olarak adlandırılabilir, ancak işlevi her zaman şüpheli olan bazı özellikler de vardır. Evrimsel süreç için adaptasyon terimi, bedensel parça ya da işlev (ürün) için ise adaptif özellik terimi kullanılarak, kelimenin iki farklı anlamı birbirinden ayrılabilir.[14][15][16][17]
Adaptasyon, Darwin ispinozlarının farklı türleri gibi türlerin gözlemlenen çeşitliliğini açıklayan iki ana süreçten biridir. Diğer süreç ise, tipik olarak üreme izolasyonu yoluyla yeni türlerin ortaya çıktığı türleşmedir.[18][19] Günümüzde adaptasyon ve türleşmenin karşılıklı etkileşimini incelemek için yaygın olarak kullanılan bir örnek, üreme izolasyonu sorununun karmaşık olduğu Afrika göllerindeki Cichlidae balıklarının evrimidir.[20][21]
Adaptasyon her zaman belirli bir çevre için ideal fenotipin evrimleştiği basit bir mesele değildir. Bir organizma, gelişiminin tüm aşamalarında ve evriminin tüm aşamalarında yaşayabilir olmalıdır. Bu durum, organizmaların gelişim, davranış ve yapılarının evrimi üzerinde kısıtlamalar getirmektedir. Üzerinde çok fazla tartışma olan ana kısıtlama, gelişimsel sistemler çok karmaşık ve birbiriyle bağlantılı olduğu için evrim sırasındaki her genetik ve fenotipik değişikliğin nispeten küçük olması gerekliliğidir. Bununla birlikte, "nispeten küçük" ifadesinin ne anlama gelmesi gerektiği açık değildir, örneğin bitkilerde poliploidi oldukça yaygın bir büyük genetik değişimdir.[22] Ökaryotik endosimbiyozun kökeni daha dramatik bir örnektir.[23]
Tüm adaptasyonlar organizmaların ekolojik nişlerinde hayatta kalmalarına yardımcı olur. Adaptif özellikler yapısal, davranışsal veya fizyolojik olabilir. Yapısal adaptasyonlar, bir organizmanın şekil, vücut örtüsü, silahlanma ve iç organizasyon gibi fiziksel özellikleridir. Davranışsal adaptasyonlar, ister içgüdüler olarak ayrıntılı bir şekilde miras alınmış olsun, ister öğrenme için nöropsikolojik bir kapasite olarak miras alınmış olsun, kalıtsal davranış sistemleridir. Örnekler arasında yiyecek arama, çiftleşme ve ses çıkarma sayılabilir. Fizyolojik adaptasyonlar organizmanın zehir yapma, sümük salgılama ve fototropizma gibi özel işlevleri yerine getirmesine izin verir, ancak aynı zamanda büyüme ve gelişme, sıcaklık düzenlemesi, iyonik denge ve homeostazın diğer yönleri gibi daha genel işlevleri de içerir. Adaptasyon bir organizmanın yaşamının tüm yönlerini etkiler.[24]
Aşağıdaki tanımlar evrimsel biyolog Theodosius Dobzhansky tarafından verilmiştir:
- Adaptasyon, bir organizmanın kendi habitatında veya habitatlarında daha iyi yaşayabilir hale geldiği evrimsel süreçtir.[25][26][27]
- Adapte olmuşluk, adapte olma durumudur: bir organizmanın belirli bir habitat kümesinde yaşayabilme ve üreyebilme derecesidir.[28]
- Adaptif özellik, organizmanın hayatta kalma ve üreme olasılığını sağlayan veya artıran, organizmanın gelişimsel modelinin bir yönüdür.[29]
Adaptasyon ne değildir
Adaptasyon; esneklik, aklimatizasyon ve öğrenmeden farklıdır; bunların hepsi yaşam boyunca meydana gelen ve kalıtsal olmayan değişikliklerdir. Esneklik, bir organizmanın farklı habitatlarda kendini sürdürebilme kapasitesiyle, yani özelleşme derecesiyle ilgilidir. Aklimatizasyon, yaşam boyunca otomatik fizyolojik ayarlamaları tanımlar;[30] öğrenme ise yaşam boyunca davranışsal performansta iyileşme anlamına gelir.[31]
Esneklik, belirli bir genotipe (genetik tip) sahip bir organizmanın yaşam alanındaki değişikliklere yanıt olarak fenotipini (gözlemlenebilir özellikler) değiştirme veya farklı bir yaşam alanına geçme yeteneği olan fenotipik plastisiteden kaynaklanır.[32][33] Esneklik derecesi kalıtsaldır ve bireyler arasında farklılık gösterir. Son derece özelleşmiş bir hayvan veya bitki yalnızca iyi tanımlanmış bir habitatta yaşar, belirli bir tür yiyecek yer ve ihtiyaçları karşılanmazsa hayatta kalamaz. Birçok otçul hayvan böyledir; okaliptüse bağımlı olan koalalar ve bambuya ihtiyaç duyan dev pandalar bunun uç örnekleridir. Öte yandan bir genelci, çeşitli yiyecekler yer ve birçok farklı koşulda hayatta kalabilir. Örnek olarak insanlar, sıçanlar, yengeçler ve birçok etobur verilebilir. Özelleşmiş veya keşifçi bir şekilde davranma eğilimi kalıtsaldır - bu bir adaptasyondur. Gelişimsel esneklik ise oldukça farklıdır: Evrimsel biyolog John Maynard Smith, "Bir hayvan veya bitki, yeni koşullarda yetiştirildiğinde veya yeni koşullara aktarıldığında, yeni ortamda hayatta kalmak için daha uygun olacak şekilde yapısını değiştiriyorsa, gelişimsel olarak esnektir" diye yazmaktadır.[34]
İnsanlar daha yüksek bir rakıma çıktıklarında, solunum ve fiziksel efor bir sorun haline gelir, ancak yüksek rakım koşullarında zaman geçirdikten sonra, örneğin daha fazla kırmızı kan hücresi üreterek, oksijenin kısmi basıncının azalmasına alışırlar. Aklimatize olma yeteneği bir adaptasyondur, ancak aklimatizasyonun kendisi değildir. Üreme oranı düşer, ancak bazı tropikal hastalıklardan ölümler de azalır. Daha uzun bir süre boyunca, bazı insanlar yüksek rakımlarda diğerlerine göre daha iyi üreyebilir. Daha sonraki nesillere daha fazla katkıda bulunurlar ve doğal seçilim yoluyla yavaş yavaş tüm nüfus yeni koşullara adapte olur. Yüksek rakımdaki uzun süreli toplulukların gözlemlenen performansı, yeni gelenlerin iklime alışmak için zamanları olduğunda bile, yeni gelenlerin performansından önemli ölçüde daha iyi olduğundan, bu açıkça gerçekleşmiştir.[35]
Uyumluluk ve uygunluk
Uyumluluk ile popülasyon genetiğinde kullanılan uygunluk kavramı arasında bir ilişki vardır. Genotipler arasındaki uygunluk farklılıkları, doğal seçilim yoluyla evrim oranını öngörür. Doğal seçilim, kalıtsal oldukları ölçüde alternatif fenotiplerin göreceli frekanslarını değiştirir.[36] Bununla birlikte, yüksek adaptasyona sahip bir fenotip yüksek uygunluğa sahip olmayabilir. Dobzhansky, Kaliforniya kızılçamı örneğinden bahsetmiştir; bu ağaç yüksek düzeyde adapte olmuş, ancak nesli tükenme tehlikesiyle karşı karşıya olan bir relikt türdür.[25] Elliott Sober, adaptasyonun geçmişe dönük bir kavram olduğunu, çünkü bir özelliğin geçmişi hakkında bir şeyler ima ettiğini, oysa uygunluğun bir özelliğin geleceğini öngördüğünü söylemiştir.[37]
- Göreceli uygunluk. Popülasyondaki diğer genotiplerin katkılarına göre bir genotipin veya bir genotip sınıfının bir sonraki nesle yaptığı ortalama katkı.[38] Bu aynı zamanda Darwinci uygunluk, seçilim katsayısı ve diğer terimler olarak da bilinir.
- Mutlak uygunluk. Bir genotipin veya bir genotip sınıfının bir sonraki nesle mutlak katkısı. Bir bütün olarak popülasyona uygulandığında Malthusian parametresi olarak da bilinir.[36][39]
- Uyumluluk. Bir fenotipin yerel ekolojik nişine ne ölçüde uyduğu. Araştırmacılar bazen bunu karşılıklı bir nakil yoluyla test edebilirler.[40]
Sewall Wright, popülasyonların bir uygunluk manzarası üzerinde adaptif zirveleri işgal ettiğini öne sürmüştür. Bir popülasyonun başka, daha yüksek bir zirveye evrimleşmesi için öncelikle uyumsuz ara aşamalardan oluşan bir vadiden geçmesi gerekecek ve optimum düzeyde uyarlanmamış bir zirvede "kapana kısılabilecektir".[41]
Türler
Adaptasyon evrimin kalbi ve ruhudur.
— Niles Eldredge, Darwin'i Yeniden Keşfetmek: Evrim Teorisinin Yüksek Masasındaki Büyük Tartışma[42]
Habitat değişiklikleri
Darwin'den önce adaptasyon, bir organizma ile habitatı arasında sabit bir ilişki olarak görülüyordu. İklim değiştikçe habitatın da değiştiği ve habitat değiştikçe biyotanın da değiştiği kabul edilmiyordu. Ayrıca, habitatlar biyotalarındaki değişikliklere de tabidir: örneğin, diğer alanlardan gelen türlerin istilası. Belirli bir habitattaki türlerin göreceli sayıları her zaman değişmektedir. Değişim kuraldır, ancak çoğu şey değişimin hızına ve derecesine bağlıdır. Habitat değiştiğinde, yerleşik bir popülasyonun başına üç ana şey gelebilir: habitat takibi, genetik değişim veya yok olma. Aslında, üçü de sırayla meydana gelebilir. Bu üç etkiden sadece genetik değişim adaptasyona yol açar. Bir habitat değiştiğinde, yerleşik popülasyon tipik olarak daha uygun yerlere taşınır; bu, geniş (sınırsız olmasa da) hareket fırsatına sahip olan uçan böceklerin veya okyanus organizmalarının tipik tepkisidir. Bu yaygın tepkiye habitat takibi denir.[43] Fosil kayıtlarındaki belirgin durağanlık dönemleri için öne sürülen açıklamalardan biri de budur (kesintili denge teorisi).[44]
Genetik değişiklik
Tüm genetik çeşitliliğin nihai kaynağı olan mutasyon olmasaydı, genetik değişiklikler ve doğal seçilim yoluyla evrim yoluyla müteakip adaptasyon da olmazdı. Genetik değişim, bir popülasyonda mutasyonun başlangıç frekansında artması veya azalması ve ardından rastgele genetik sürüklenme, göç, rekombinasyon veya doğal seçilimin bu genetik varyasyon üzerinde etkili olmasıyla meydana gelir.[45] Buna bir örnek, Dünya'daki yaşamın başlangıcında enzim temelli metabolizmanın ilk yollarının, eski bir RNA dünyasında evrimleşmiş bir metabolik yol olan halihazırda var olan pürin nükleotid metabolizmasının ortaklaşa seçilmiş bileşenleri olabileceğidir. Birlikte kullanım yeni mutasyonlar gerektirir ve doğal seçilim yoluyla popülasyon genetik olarak mevcut koşullarına adapte olur.[10] Genetik değişiklikler görünür yapılarda tamamen yeni veya kademeli değişikliklere neden olabilir ya da fizyolojik aktiviteyi habitata uygun bir şekilde ayarlayabilir. Örneğin Darwin'in ispinozlarının gagalarının değişen şekilleri, ALX1 genindeki adaptif mutasyonlar tarafından yönlendirilir.[46]
Farklı yabani fare türlerinin kürk rengi, melanokortin 1 reseptörü ve diğer melanin yolu genlerindeki adaptif mutasyonlar sayesinde, ister siyah lav ister açık kum olsun, çevreleriyle eşleşir.[47][48] Kral kelebeklerinin kendilerini avcılardan korumak için vücutlarında depoladıkları kalp zehirlerine (kardiyak glikozitler) karşı fizyolojik direnç,[49][50] zehirin hedefi olan sodyum pompasındaki adaptif mutasyonlar tarafından yönlendirilir ve hedef bölge duyarsızlığı ile sonuçlanır.[51][52][53] Aynı uyarlanabilir mutasyonların ve aynı amino asit bölgelerindeki benzer değişikliklerin, aynı bitkilerle beslenen uzak akraba böceklerde ve hatta adaptasyonun ayırt edici özelliği olan yakınsak evrim yoluyla krallarla beslenen bir kuşta paralel bir şekilde evrimleştiği bulunmuştur.[54][55] Uzak akraba türler arasında gen düzeyinde yakınsama, evrimsel kısıtlama nedeniyle ortaya çıkabilir.[56]
Habitatlar ve biyota zaman ve mekan içinde sıklıkla değişir. Bu nedenle, adaptasyon sürecinin hiçbir zaman tam olarak tamamlanmadığı sonucuna varılır.[57] Zaman içinde çevre çok az değişebilir ve tür çevresine giderek daha iyi uyum sağlayarak seçilimin istikrar kazanmasına neden olabilir. Öte yandan, çevredeki değişiklikler aniden meydana gelebilir ve türler giderek daha az iyi adapte olur. Bu türün tekrar uygunluk zirvesine tırmanmasının tek yolu, doğal seçilimin harekete geçmesi için yeni genetik varyasyonların ortaya çıkmasıdır. Bu şekilde bakıldığında adaptasyon, bir dereceye kadar her zaman devam eden genetik bir izleme sürecidir, ancak özellikle popülasyon daha az düşmanca başka bir alana taşınamadığında veya taşınmadığında. Yeterli genetik değişim ve belirli demografik koşullar sağlandığında, bir adaptasyon, evrimsel kurtarma adı verilen bir süreçte bir popülasyonu yok olmanın eşiğinden döndürmek için yeterli olabilir. Adaptasyon, belirli bir ekosistemdeki her türü bir dereceye kadar etkiler.[58][59]
Leigh Van Valen, istikrarlı bir ortamda bile, antagonistik tür etkileşimleri ve sınırlı kaynaklar nedeniyle, bir türün göreceli konumunu korumak için sürekli olarak uyum sağlamak zorunda kalması gerektiğini düşündü. Bu, konak-parazit etkileşimlerinde görüldüğü gibi Kızıl Kraliçe hipotezi olarak bilinir.[60]
Mevcut genetik varyasyon ve mutasyon, doğal seçilimin üzerinde hareket edebileceği geleneksel materyal kaynaklarıdır. Buna ek olarak, gen kasetleri, plazmidler, transpozonlar ve bakteriyofajlar gibi virüsler gibi çeşitli mekanizmalar kullanılarak farklı türlerdeki organizmalar arasında yatay gen aktarımı mümkündür.[61][62][63]
Birlikte adaptasyon
Bir türün varlığının başka bir türün yaşamına sıkı sıkıya bağlı olduğu birlikte evrimde, bir türde ortaya çıkan yeni veya 'geliştirilmiş' adaptasyonları genellikle diğer türde karşılık gelen özelliklerin ortaya çıkması ve yayılması takip eder. Başka bir deyişle, her tür diğerinde karşılıklı doğal seçilimi tetikler. Bu birlikte adaptasyon ilişkileri özünde dinamiktir ve çiçekli bitkiler ile tozlaşmayı sağlayan böcekler arasındaki ilişkide olduğu gibi milyonlarca yıllık bir yörüngede devam edebilir.[64][65]
Mimikri
Bates'in Amazon kelebekleri üzerindeki çalışmaları, mimikri, özellikle de kendi adını taşıyan mimikri türünün ilk bilimsel açıklamasını geliştirmesine yol açmıştır: Batesçi mimikri.[66] Bu, lezzetli bir türün lezzetsiz ya da zararlı bir türü (model) taklit etmesi ve avcıların modelden ve dolayısıyla mimikriden kaçınmasıyla seçici bir avantaj elde etmesidir. Mimikri bu nedenle yırtıcı karşıtı bir adaptasyondur. Ilıman bahçelerde yaygın olarak görülen bir örnek, uçan sineklerdir (Syrphidae); bunların birçoğu iğneleri olmamasına rağmen, aculeate Hymenoptera'nın (eşek arıları ve arılar) uyarı renklerini taklit eder. Bu tür taklitlerin, lezzetli türlerin hayatta kalmasını iyileştirmek için mükemmel olması gerekmez.[67]
Bates, Wallace ve Fritz Müller, Batesçi ve Müllerci mimikrinin doğal seçilim eylemi için kanıt sağladığına inanıyordu ki bu görüş artık biyologlar arasında standart hale gelmiştir.[68][69][70]
Dezavantajlar
Tüm adaptasyonların bir dezavantajı vardır: at bacakları çimenlerde koşmak için harikadır, ancak sırtlarını kaşıyamazlar; memelilerin tüyleri ısıya yardımcı olur, ancak ektoparazitler için bir niş sunar; penguenlerin yaptığı tek uçuş suyun altındadır. Farklı işlevlere hizmet eden adaptasyonlar karşılıklı olarak yıkıcı olabilir. Uzlaşma ve eğreti durma yaygın olarak görülür, mükemmellik değil. Seçilim baskıları farklı yönlere çeker ve sonuçta ortaya çıkan adaptasyon bir tür uzlaşmadır.[71]
Doğanın en iyisini bilmediği derin bir gerçektir; genetik evrim... bir israf, eğretilik, uzlaşma ve gaf hikayesidir.
— Peter Medawar, İnsanın Geleceği[72]
Bir bütün olarak fenotip seçilimin hedefi olduğundan, fenotipin tüm yönlerini aynı anda aynı derecede iyileştirmek imkansızdır.
— Ernst Mayr, Biyolojik Düşüncenin Gelişimi: Çeşitlilik, Evrim ve Kalıtım[73]
Örnekler
İrlanda geyiğinin boynuzlarını düşünün (genellikle çok büyük olduğu varsayılır; geyiklerde boynuz büyüklüğünün vücut büyüklüğüyle allometrik bir ilişkisi vardır). Boynuzlar yırtıcılara karşı savunmada ve yıllık kızgınlık döneminde zafer kazanmada olumlu bir rol oynar. Ancak kaynaklar açısından maliyetlidirler. Son Buzul Çağı'ndaki büyüklükleri, muhtemelen o dönemde geyik popülasyonundaki üreme kapasitesinin göreceli olarak kazanıp kaybetmesine bağlıydı.[74] Bir başka örnek olarak, çiftleşme zamanında canlı renkler sergilendiğinde tespit edilmekten kaçınmak için yapılan kamuflaj yok olur. Burada yaşam riski, üreme gerekliliği ile dengelenmektedir.[75]
Kafkas semenderi veya altın çizgili semender gibi akarsuda yaşayan semenderler, hızlı küçük nehirlerin ve dağ derelerinin kıyılarında yaşamaya mükemmel bir şekilde adapte olmuş çok ince, uzun gövdelere sahiptir. Uzun vücutları larvalarını akıntıya kapılmaktan korur. Bununla birlikte, uzun vücut kuruma riskini artırır ve semenderlerin dağılma kabiliyetini azaltır; ayrıca doğurganlıklarını da olumsuz etkiler. Sonuç olarak, dağ deresi habitatlarına daha az adapte olan ateş semenderi genel olarak daha başarılıdır, daha yüksek doğurganlığa ve daha geniş bir coğrafi aralığa sahiptir.[76]
Tavus kuşunun kuyruğu (her çiftleşme mevsimi için yeniden büyütülür) ünlü bir adaptasyondur. Manevra kabiliyetini ve uçuşunu azaltması gerekir ve son derece dikkat çekicidir; ayrıca büyümesi gıda kaynaklarına mal olur. Darwin bunun avantajını cinsel seçilimle açıklamıştır: "Bu, belirli bireylerin aynı cinsiyetten ve türden diğer bireylere göre üreme konusunda sahip oldukları avantaja bağlıdır."[77] Tavus kuşu tarafından temsil edilen cinsel seçilim türüne 'eş seçimi' denir ve bu sürecin daha uygun olanı daha az uygun olana tercih ettiği ve dolayısıyla hayatta kalma değerine sahip olduğu ima edilir.[78] Cinsel seçilimin tanınması uzun bir süre askıya alınmış, ancak yeniden canlandırılmıştır.[79]
Doğumda insan fetal beyninin boyutu (yaklaşık 400 cm3'ten büyük olamaz, aksi takdirde annenin pelvisinden geçemez) ile yetişkin bir beyin için gereken boyut (yaklaşık 1400 cm3) arasındaki çelişki, yeni doğan bir çocuğun beyninin oldukça olgunlaşmamış olduğu anlamına gelir. İnsan yaşamındaki en hayati şeyler (hareket, konuşma) beyin büyüyüp olgunlaşana kadar beklemek zorundadır. Bu, doğumdaki uzlaşmazlığın bir sonucudur. Sorunun büyük bir kısmı, pelvisin doğum için daha uygun bir şekilde şekillendirilemediği dik iki ayaklı duruştan kaynaklanmaktadır. Neandertallerde de benzer bir sorun vardı.[80][81][82]
Başka bir örnek olarak, bir zürafanın uzun boynu fayda sağlar, ancak bir bedeli vardır. Bir zürafanın boynu 2 m uzunluğa kadar çıkabilir.[83] Bunun faydaları, türler arası rekabette ya da daha kısa otçulların ulaşamadığı yüksek ağaçlarda yiyecek aramak için kullanılabilmesidir. Uzun bir boyun ağırdır ve hayvanın vücut kütlesini artırır, boynu inşa etmek ve ağırlığını taşımak için ek enerji gerektirir.[84]
İşlev değişiklikleri
Adaptasyon ve işlev, bir sorunun iki yönüdür.
— Julian Huxley, Evrim: Modern Sentez[85]
Ön adaptasyon, bir popülasyonun şans eseri daha önce deneyimlenmemiş bir dizi koşul için uygun özelliklere sahip olması durumunda ortaya çıkar. Örneğin, poliploid yosun Spartina townsendii, tuzlu bataklık ve çamur düzlüklerinden oluşan kendi habitatlarına ebeveyn türlerinin her ikisinden de daha iyi adapte olmuştur.[86] Evcil hayvanlar arasında, Beyaz Ligorin Tavuğu B1 vitamini eksikliğine karşı diğer ırklardan belirgin bir şekilde daha dirençlidir; bol bir diyette bu fark yaratmaz, ancak kısıtlı bir diyette bu ön adaptasyon belirleyici olabilir.[87]
Ön adaptasyon, doğal bir popülasyonun büyük miktarda genetik değişkenlik taşıması nedeniyle ortaya çıkabilir.[88] Diploid ökaryotlarda bu, mutant alellerin örneğin genetik baskınlık yoluyla kısmen korunduğu eşeyli üreme sisteminin bir sonucudur.[89] Büyük popülasyonlara sahip mikroorganizmalar da büyük miktarda genetik değişkenlik taşır. Mikroorganizmalardaki genetik varyantların önceden uyarlanabilir doğasına ilişkin ilk deneysel kanıt, Escherichia coli'de bakteriyofajlara direnç kazandıran önceden var olan genetik değişikliklerin rastgele dalgalanmasını göstermek için bir yöntem olan dalgalanma testini geliştiren Salvador Luria ve Max Delbrück tarafından sağlanmıştır.[90] Bu kelime tartışmalıdır çünkü teleolojiktir ve doğal seçilim kavramının tamamı, söz konusu türün popülasyon büyüklüğünden bağımsız olarak genetik varyasyonun varlığına bağlıdır.
Mevcut özelliklerin birlikte benimsenmesi: eksaptasyon
Şu anda adaptasyon olarak görünen özellikler, bazen başka bir amaç için evrimleşmiş mevcut özelliklerin birlikte kullanılması yoluyla ortaya çıkmıştır. Bunun klasik örneği, memelilerin kulak kemikçikleridir; paleontolojik ve embriyolojik kanıtlardan, bu kemikçiklerin sinapsit atalarının üst ve alt çeneleri ile hyoid kemiğinden kaynaklandığı ve daha da geriye gidildiğinde ilk balıkların solungaç kemerlerinin bir parçası olduğu bilinir.[91][92] Eksaptasyon kelimesi, işlevdeki bu yaygın evrimsel değişimleri kapsayacak şekilde türetilmiştir.[93] Kuşların uçuş tüyleri, dinozorların çok daha eski tüylerinden evrimleşmiştir[94] ve bu tüyler yalıtım ya da gösteriş için kullanılmış olabilir.[95][96]
Niş inşaası
Solucanlar, kunduzlar ve insanlar da dahil olmak üzere hayvanlar, hayatta kalma ve üreme şanslarını en üst düzeye çıkarmak amacıyla çevrelerini değiştirmek için bazı adaptasyonlarını kullanırlar. Kunduzlar barajlar ve kulübeler oluşturarak çevrelerindeki vadilerin ekosistemlerini değiştirirler. Darwin'in de belirttiği gibi, toprak solucanları organik maddeleri bünyelerine katarak yaşadıkları üst toprağı iyileştirirler. İnsanlar, Kuzey Kutbu ve sıcak çöller gibi çok çeşitli ortamlarda şehirlerle birlikte kapsamlı medeniyetler inşa etmişlerdir. Her üç durumda da, ekolojik nişlerin inşası ve sürdürülmesi, hayvanların değiştirdiği bir çevrede bu hayvanların genlerinin sürekli olarak seçilmesine yardımcı olmaktadır.[97]
Adaptif olmayan özellikler
Bazı özellikler, mevcut ortamda uygunluk üzerinde nötr veya zararlı bir etkiye sahip oldukları için adaptif görünmemektedir. Genler genellikle pleiotropik etkilere sahip olduğundan, tüm özellikler işlevsel olmayabilir: Stephen Jay Gould ve Richard Lewontin'in spandrel olarak adlandırdıkları, komşu adaptasyonların getirdiği özellikler, mimarideki kemer çiftleri arasındaki genellikle çok süslü üçgen alanlara benzer şekilde, işlevsiz özellikler olarak başlamış olabilirler.[98]
Bir başka olasılık da bir özelliğin organizmanın evrimsel tarihinin bir noktasında uyarlanabilir olması, ancak yaşam alanlarındaki bir değişikliğin eskiden bir uyarlama olan şeyin gereksiz veya hatta uyumsuz hale gelmesine neden olmasıdır. Bu tür adaptasyonlar körelmiş olarak adlandırılır. Birçok organizma, atalarındaki tamamen işlevsel yapıların kalıntıları olan körelmiş organlara sahiptir. Yaşam tarzındaki değişikliklerin bir sonucu olarak organlar gereksiz hale gelmiştir ve ya işlevsel değildir ya da işlevsellikleri azalmıştır. Herhangi bir yapı vücudun genel ekonomisi için bir tür maliyeti temsil ettiğinden, işlevsel olmadıklarında ortadan kaldırılmalarından bir avantaj elde edilebilir. Örnekler: insanlarda yirmilik dişler; mağara faunasında pigment kaybı ve işlevsel gözler; endoparazitlerde yapı kaybı.[99]
Yok olma ve birlikte yok olma
Bir popülasyon uzun vadede yaşayabilirliğini korumak için yeterince hareket edemez veya değişemezse en azından o bölgede nesli tükenecektir. Tür diğer bölgelerde hayatta kalabilir ya da kalmayabilir. Türlerin yok olması, tüm türdeki ölüm oranı, türün yok olmasına yetecek kadar uzun bir süre boyunca doğum oranını aştığında gerçekleşir. Van Valen, tür gruplarının karakteristik ve oldukça düzenli bir yok olma oranına sahip olma eğiliminde olduğunu gözlemlemiştir.[100]
Birlikte adaptasyon olduğu gibi, birlikte yok olma da vardır; bir türün, birlikte adapte olduğu başka bir türün yok olması nedeniyle yok olması, konakçısının kaybını takiben parazit bir böceğin yok olması veya çiçekli bir bitkinin tozlaştırıcısını kaybetmesi veya bir besin zincirinin bozulması gibi.[101][102]
Uyarlanabilir kapasitelerin kökeni
Dünya üzerindeki yaşamın evrimindeki ilk aşamanın, DNA ve proteinlerin evriminden önce kendi kendini kopyalayan kısa RNA moleküllerinin çoğaldığı RNA dünyası olduğu varsayılır. Bu hipoteze göre yaşam, RNA zincirlerinin kendi kendini kopyalamaya başlamasıyla başlamış ve Darwinci seçilimin üç mekanizmasını başlatmıştır: kalıtsallık, tür çeşitliliği ve kaynaklar için rekabet. Bir RNA çoğaltıcısının uygunluğu (kişi başına düşen artış oranı) muhtemelen nükleotit dizilimi ve kaynakların mevcudiyeti tarafından belirlenen içsel uyarlanabilir kapasitelerinin bir fonksiyonu olacaktır.[103][104] Üç temel adaptif kapasite şunlar olabilir: (1) orta derecede sadakatle replikasyon, tür çeşitliliğine izin verirken kalıtsallığa yol açma, (2) çürümeye karşı direnç ve (3) kaynak edinme.[103][104] Bu adaptif kapasiteler, RNA replikatörlerinin nükleotid dizilimlerinden kaynaklanan katlanmış konfigürasyonları tarafından belirlenmiş olabilir.
Felsefi konular
Adaptasyon, biyologların işlev ve amaçtan nasıl bahsettiklerine ilişkin felsefi meseleleri gündeme getirmektedir; çünkü bu, evrimsel tarihin - bir özelliğin doğal seleksiyonla belirli bir nedenle evrimleştiği - ve potansiyel olarak doğaüstü müdahalenin - özelliklerin ve organizmaların bir tanrının bilinçli niyetleri nedeniyle var olduğu - imalarını taşımaktadır.[107][108] Aristoteles biyolojisinde organizmaların uyumluluğunu tanımlamak için teleolojiyi ortaya atmış, ancak Platon'un düşüncesinde yerleşik olan ve Aristoteles'in reddettiği doğaüstü niyeti kabul etmemiştir.[109][110] Modern biyologlar da aynı güçlükle karşılaşmaya devam etmektedirler.[110][111][112][113][113] Bir yandan, adaptasyon amaca yöneliktir: doğal seçilim işe yarayanı seçer ve yaramayanı elimine eder. Öte yandan, biyologlar evrimde bilinçli bir amacı genel olarak reddederler. Bu ikilem, evrimsel biyolog Haldane'in ünlü bir şakasına yol açmıştır: "Teleoloji bir biyolog için metres gibidir: Onsuz yaşayamaz ama onunla toplum içinde görünmek istemez." David Hull, Haldane'in metresinin "yasal olarak evli bir eş haline geldiği" yorumunu yapmıştır. "Biyologlar artık teleolojik dili kullandıkları için özür dilemek zorunda hissetmiyorlar; bununla övünüyorlar."[114] Ernst Mayr, "uyarlanmışlık... a priori bir hedef arayışından ziyade a posteriori bir sonuçtur", yani bir şeyin uyarlanmış olup olmadığı sorusunun ancak olaydan sonra belirlenebileceğini ifade etmiştir.[115]
Ayrıca bakınız
Kaynakça
- ^ Leroi, Armand Marie (2015). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury. ss. 91-92, 273, 288. ISBN 978-1-4088-3622-4.
- ^ Desmond 1989, ss. 31–32, fn 18
- ^ Voltaire (1759). Candide. Cramer et al.
- ^ Sober 1993, chpt. 2
- ^ Darwin 1872, s. 397: "Rudimentary, Atrophied, and Aborted Organs"
- ^ Bowler, Peter J. (1989) [1983]. Evolution The History of an Idea. Revised. University of California Press. s. 86. ISBN 978-0-520-06386-0.
- ^ See, for example, the discussion in Bowler 2003, ss. 86–95: "Whatever the true nature of Lamarck's theory, it was his mechanism of adaptation that caught the attention of later naturalists." (p. 90)
- ^ Provine 1986
- ^ Ford 1975
- ^ a b Orr, H. Allen (February 2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nature Reviews Genetics. 6 (2). ss. 119-127. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908.
- ^ Huxley 1942, s. 449
- ^ Mayr 1982, s. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process."
- ^ Price 1980
- ^ Daintith, John; Martin, Elizabeth A., (Ed.) (2010) [First published 1984 as Concise Science Dictionary]. "adaptation". A Dictionary of Science. Oxford Paperback Reference. Oxford University Press. s. 13. ISBN 978-0-19-956146-9. LCCN 2010287468. OCLC 444383696.
Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment.
- ^ Bowler 2003, s. 10
- ^ Patterson 1999, s. 1
- ^ Williams 1966, s. 5: "Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology."
- ^ Mayr 1963
- ^ Mayr 1982, ss. 562–566
- ^ Salzburger, Walter; Mack, Tanja; Verheyen, Erik; Meyer, Axel (21 Şubat 2005). "Out of Tanganyika: Genesis, explosive speciation, key-innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes". BMC Evolutionary Biology. 5 (17). s. 17. doi:10.1186/1471-2148-5-17. PMC 554777 $2. PMID 15723698.
- ^ Kornfield, Irv; Smith, Peter F. (November 2000). "African Cichlid Fishes: Model Systems for Evolutionary Biology". Annual Review of Ecology and Systematics. Cilt 31. ss. 163-196. doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163.
- ^ Stebbins 1950, chs. 8 and 9
- ^ Margulis & Fester 1991
- ^ Hutchinson 1965. The niche is the central concept in evolutionary ecology; see especially part II: "The niche: an abstractly inhabited hypervolume." (pp. 26–78)
- ^ a b Dobzhansky 1968, ss. 1–34
- ^ Wang, G (2014). "Chapter 5.6—Zero Order Adaptivity". Analysis of Complex Diseases: A Mathematical Perspective. Taylor Francis. s. 69. ISBN 978-1-4665-7223-2. 30 Haziran 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Mart 2018.
- ^ Sejian, V.; Gaughan, J.; Baumgard, L.; Prasad, C., (Ed.) (2015). Climate Change Impact on Livestock: Adaptation and Mitigation. Springer. s. 515. ISBN 978-81-322-2265-1. 24 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Mart 2018.
- ^ Dobzhansky 1970, ss. 4–6; 79–82
- ^ Dobzhansky, Theodosius (March 1956). "Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California". Evolution. 10 (1). ss. 82-92. doi:10.2307/2406099. JSTOR 2406099.
- ^ Rymer, Tasmin; Pillay, Neville; Schradin, Carsten (2013). "Extinction or Survival? Behavioral Flexibility in Response to Environmental Change in the African Striped Mouse Rhabdomys". Sustainability. 5 (1). ss. 163-186. doi:10.3390/su5010163.
- ^ Gross, Richard (2012). Psychology: The Science of Mind and Behaviour. 6th. Hodder. s. 335. ISBN 978-1-4441-6436-7. 30 Haziran 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Mart 2018.
- ^ Price, Trevor D.; Qvarnström, Anna; Irwin, Darren E. (July 2003). "The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution". Proceedings of the Royal Society B. 270 (1523). ss. 1433-1440. doi:10.1098/rspb.2003.2372. PMC 1691402 $2. PMID 12965006.
- ^ Price, Trevor D. (June 2006). "Phenotypic plasticity, sexual selection and the evolution of colour patterns". The Journal of Experimental Biology. 209 (12). ss. 2368-2376. doi:10.1242/jeb.02183. PMID 16731813.
- ^ Maynard Smith 1993, s. 33
- ^ Moore, Lorna G.; Regensteiner, Judith G. (October 1983). "Adaptation to High Altitude". Annual Review of Anthropology. Cilt 12. ss. 285-304. doi:10.1146/annurev.an.12.100183.001441.
- ^ a b Endler 1986, ss. 33–51
- ^ Sober 1984, s. 210
- ^ Futuyma 1986, s. 552
- ^ Fisher 1930, s. 25
- ^ de Villemereuil, P.; Gaggiotti, O. E.; Mouterde, M.; Till-Bottraud, I (21 Ekim 2015). "Common garden experiments in the genomic era: new perspectives and opportunities". Heredity. 116 (3). ss. 249-254. doi:10.1038/hdy.2015.93. PMC 4806574 $2. PMID 26486610.
- ^ Wright 1932, ss. 356–366
- ^ Eldredge 1995, s. 33
- ^ Eldredge 1985, s. 136: "Of glaciers and beetles"
- ^ Eldredge 1995, s. 64
- ^ Hogan, C. Michael (12 Ekim 2010). "Mutation". Monosson, Emily (Ed.). Encyclopedia of Earth. Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment. OCLC 72808636. 24 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Ağustos 2015.
- ^ Lamichhaney, Sangeed; Berglund, Jonas (19 Şubat 2015). "Evolution of Darwin's finches and their beaks revealed by genome sequencing". Nature. 518 (7539). ss. 371-375. Bibcode:2015Natur.518..371L. doi:10.1038/nature14181. PMID 25686609.
- ^ Nachman, Michael W.; Hoekstra, Hopi E.; D'Agostino, Susan L. (29 Nisan 2003). "The genetic basis of adaptive melanism in pocket mice". Proceedings of the National Academy of Sciences (İngilizce). 100 (9). ss. 5268-5273. Bibcode:2003PNAS..100.5268N. doi:10.1073/pnas.0431157100. ISSN 0027-8424. PMC 154334 $2. PMID 12704245.
- ^ Hoekstra, Hopi E.; Hirschmann, Rachel J.; Bundey, Richard A.; Insel, Paul A.; Crossland, Janet P. (7 Temmuz 2006). "A Single Amino Acid Mutation Contributes to Adaptive Beach Mouse Color Pattern". Science. 313 (5783). ss. 101-104. Bibcode:2006Sci...313..101H. doi:10.1126/science.1126121. PMID 16825572. 30 Haziran 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Aralık 2021.
- ^ Brower, Lincoln P.; Glazier, Susan C. (4 Nisan 1975). "Localization of Heart Poisons in the Monarch Butterfly". Science. 188 (4183). ss. 19-25. Bibcode:1975Sci...188...19B. doi:10.1126/science.188.4183.19. ISSN 0036-8075. PMID 17760150.
- ^ Agrawal, Anurag (7 Mart 2017). Monarchs and Milkweed. Princeton University Press. doi:10.1515/9781400884766. ISBN 978-1-4008-8476-6.
- ^ Reichstein, T.; von Euw, J.; Parsons, J. A.; Rothschild, Miriam (30 Ağustos 1968). "Heart Poisons in the Monarch Butterfly". Science. 161 (3844). ss. 861-866. Bibcode:1968Sci...161..861R. doi:10.1126/science.161.3844.861. ISSN 0036-8075. PMID 4875496.
- ^ Holzinger, F.; Frick, C.; Wink, M. (21 Aralık 1992). "Molecular basis for the insensitivity of the Monarch (Danaus plexippus) to cardiac glycosides". FEBS Letters. 314 (3). ss. 477-480. Bibcode:1992FEBSL.314..477H. doi:10.1016/0014-5793(92)81530-y. ISSN 0014-5793. PMID 1334851.
- ^ Karageorgi, Marianthi; Groen, Simon C.; Sumbul, Fidan; ve diğerleri. (2 Ekim 2019). "Genome editing retraces the evolution of toxin resistance in the monarch butterfly". Nature. 574 (7778). ss. 409-412. doi:10.1038/s41586-019-1610-8. ISSN 0028-0836. PMC 7039281 $2. PMID 31578524.
- ^ Dobler, S.; Dalla, S.; Wagschal, V.; Agrawal, A. A. (23 Temmuz 2012). "Community-wide convergent evolution in insect adaptation to toxic cardenolides by substitutions in the Na,K-ATPase". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (32). ss. 13040-13045. doi:10.1073/pnas.1202111109. ISSN 0027-8424. PMC 3420205 $2. PMID 22826239.
- ^ Groen, Simon C.; Whiteman, Noah K. (November 2021). "Convergent evolution of cardiac-glycoside resistance in predators and parasites of milkweed herbivores". Current Biology. 31 (22). ss. R1465-R1466. Bibcode:2021CBio...31R1465G. doi:10.1016/j.cub.2021.10.025. ISSN 0960-9822. PMC 8892682 $2. PMID 34813747.
- ^ Losos, Jonathan B. (7 Ağustos 2018). Improbable destinies: fate, chance, and the future of evolution. Penguin. ISBN 978-0-525-53413-6. OCLC 1024108339. 30 Haziran 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Aralık 2021.
- ^ Mayr 1982, ss. 481–483: This sequence tells how Darwin's ideas on adaptation developed as he came to appreciate it as "a continuing dynamic process."
- ^ Sterelny & Griffiths 1999, s. 217
- ^ Freeman & Herron 2007, s. 364
- ^ Rabajante, J.; ve diğerleri. (2016). "Host-parasite Red Queen dynamics with phase-locked rare genotypes". Science Advances. 2 (3). ss. e1501548. Bibcode:2016SciA....2E1548R. doi:10.1126/sciadv.1501548. PMC 4783124 $2. PMID 26973878.
- ^ Gogarten, J. Peter; Doolittle, W. Ford (1 Aralık 2002). "Prokaryotic Evolution in Light of Gene Transfer". Molecular Biology and Evolution. 19 (12). ss. 2226-2238. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004046. PMID 12446813.
- ^ de la Cruz, Fernando; Davies, Julian (1 Mart 2000). "Horizontal gene transfer and the origin of species: lessons from bacteria". Trends in Microbiology. 8 (3). ss. 128-133. doi:10.1016/s0966-842x(00)01703-0. PMID 10707066.
- ^ Hartwell, Leland; Goldberg, Michael; Fischer, Janice; Hood, Lee; Aquardo, Charles; Bejcek, Bruce (2015). Genetics: From Genes to Genomes. 5th. New York City: McGraw- Hill Education. ss. 475-479. ISBN 978-0-07-352531-0.
- ^ Futuyma, D. J.; M. Slatkin, (Ed.) (1983). Coevolution. Sinauer Associates. ss. whole book. ISBN 978-0-87893-228-3.
- ^ Thompson, J. N. (1994). The Coevolutionary Process. University of Chicago Press. ss. whole book. ISBN 978-0-226-79759-5.
- ^ Carpenter & Ford 1933
- ^ Wickler 1968
- ^ Moon 1976
- ^ Ruxton, Sherratt & Speed 2004
- ^ Mallet, James (November 2001). "The speciation revolution" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 14 (6). ss. 887-888. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x. 3 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 28 Aralık 2010.
- ^ Jacob, François (10 Haziran 1977). "Evolution and Tinkering". Science. 196 (4295). ss. 1161-1166. Bibcode:1977Sci...196.1161J. doi:10.1126/science.860134. PMID 860134.
- ^ Medawar 1960
- ^ Mayr 1982, s. 589
- ^ Gould, Stephen Jay (June 1974). "The Origin and Function of 'Bizarre' Structures: Antler Size and Skull Size in the 'Irish Elk,' Megaloceros giganteus". Evolution. 28 (2). ss. 191-220. doi:10.2307/2407322. JSTOR 2407322. PMID 28563271.
- ^ Garcia, J. E.; Rohr, D.; Dyer, A. G. (2013). "Trade-off between camouflage and sexual dimorphism revealed by UV digital imaging: the case of Australian Mallee dragons (Ctenophorus fordi)". Journal of Experimental Biology. 216 (22). ss. 4290-4298. doi:10.1242/jeb.094045. PMID 23997198.
- ^ Tarkhnishvili, David N. (1994). "Interdependences between Populational, Developmental and Morphological Features of the Caucasian salamander, Mertensiella caucasica" (PDF). Mertensiella. Cilt 4. ss. 315-325. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Ağustos 2015.
- ^ Darwin 1871, s. 256
- ^ The case was treated by Fisher 1930, ss. 134–139
- ^ Cronin 1991
- ^ Rosenberg, Karen R. (1992). "The evolution of modern human childbirth". American Journal of Physical Anthropology. 35 (Supplement S15). ss. 89-124. doi:10.1002/ajpa.1330350605.
- ^ Friedlander, Nancy J.; Jordan, David K. (October–December 1994). "Obstetric implications of Neanderthal robusticity and bone density". Human Evolution. 9 (4). ss. 331-342. doi:10.1007/BF02435519.
- ^ Miller 2007
- ^ Williams 2010, s. 29
- ^ Altwegg, Robert E.; Simmons, Res (September 2010). "Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe". Journal of Zoology. 282 (1). ss. 6-12. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x.
- ^ Huxley 1942, s. 417
- ^ Huskins, C. Leonard (1930). "The origin of Spartina Townsendii". Genetica. 12 (6). ss. 531-538. doi:10.1007/BF01487665.
- ^ Lamoreux, Wilfred F.; Hutt, Frederick B. (15 Şubat 1939). "Breed differences in resistance to a deficiency in vitamin B1 in the fowl". Journal of Agricultural Research. 58 (4). ss. 307-316. 23 Şubat 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ağustos 2015.
- ^ Dobzhansky 1981
- ^ King, R. C.; ve diğerleri. (2006). A Dictionary of Genetics. 7th. Oxford University Press. s. 129. ISBN 978-0-19-530761-0.
Dominance [refers] to alleles that fully manifest their phenotype when present in the heterozygous ... state.
- ^ Luria, S. E.; Delbrück, M. (1943). "Mutations of Bacteria from Virus Sensitivity to Virus Resistance". Genetics. 28 (6). ss. 491-511. doi:10.1093/genetics/28.6.491. PMC 1209226 $2. PMID 17247100. 30 Haziran 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Aralık 2019.
- ^ Allin & Hopson 1992, ss. 587–614
- ^ Panchen 1992, chpt. 4, "Homology and the evidence for evolution"
- ^ Gould, Stephen Jay; Vrba, Elizabeth S. (Kış 1982). "Exaptation–A Missing Term in the Science of Form". Paleobiology. 8 (1). ss. 4-15. Bibcode:1982Pbio....8....4G. doi:10.1017/S0094837300004310. JSTOR 2400563.
- ^ Baron, M.G.; Norman, D.B.; Barrett, P.M. (2017). "A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution" (PDF). Nature. 543 (7646). ss. 501-506. Bibcode:2017Natur.543..501B. doi:10.1038/nature21700. PMID 28332513. 26 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 11 Şubat 2019.
- ^ Dimond, C. C.; Cabin, R. J.; Brooks, J. S. (2011). "Feathers, Dinosaurs, and Behavioral Cues: Defining the Visual Display Hypothesis for the Adaptive Function of Feathers in Non-Avian Theropods". BIOS. 82 (3). ss. 58-63. doi:10.1893/011.082.0302.
- ^ Sumida, S. S.; C. A. Brochu (2000). "Phylogenetic Context for the Origin of Feathers". American Zoologist. 40 (4). ss. 485-503. doi:10.1093/icb/40.4.486.
- ^ Odling-Smee, John; Laland, Kevin. "Niche Construction and Evolution". University of St Andrews. 8 Ağustos 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Ekim 2019.
- ^ Wagner, Günter P., Homology, Genes, and Evolutionary Innovation. Princeton University Press. 2014. Chapter 1: The Intellectual Challenge of Morphological Evolution: A Case for Variational Structuralism. Page 7
- ^ Barrett et al. 1987. Charles Darwin was the first to put forward such ideas.
- ^ Van Valen, Leigh (July 1973). "A New Evolutionary Law" (PDF). Evolutionary Theory. Cilt 1. ss. 1-30. 22 Aralık 2014 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Ağustos 2015.
- ^ Koh, Lian Pin; Dunn, Robert R.; Sodhi, Navjot S.; ve diğerleri. (September 2004). "Species Coextinctions and the Biodiversity Crisis". Science. 305 (5690). ss. 1632-1634. Bibcode:2004Sci...305.1632K. doi:10.1126/science.1101101. PMID 15361627.
- ^ Darwin 1872, ss. 57–58. Darwin in tells the story of "a web of complex relations" involving heartsease (Viola tricolor), red clover (Trifolium pratense), bumblebees, mice and cats.
- ^ a b Bernstein, H., Byerly, H.C., Hopf, F.A., Michod, R.E., and Vemulapalli, G.K. (1983) The Darwinian dynamic. Q. Rev. Biol. 58(2), 185–207. DOI:10.1086/413216. JSTOR 2828805. S2CID 83956410
- ^ a b Michod, R. E. 1999. Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton University Press, Princeton, NJ. 978-0-691-02699-2. LCCN-98004166-{{{3}}}. OCLC 38948118
- ^ Caro, TM (1986). "The functions of stotting in Thomson's gazelles: Some tests of the predictions". Animal Behaviour. 34 (3). ss. 663-684. doi:10.1016/S0003-3472(86)80052-5.
- ^ "Teleological Notions in Biology". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 18 Mayıs 2003. 13 Mart 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2016.
- ^ Sober 1993, ss. 85–86
- ^ Williams 1966, ss. 8–10
- ^ Nagel, Ernest (May 1977). "Goal-Directed Processes in Biology". The Journal of Philosophy. 74 (5). ss. 261-279. doi:10.2307/2025745. JSTOR 2025745. Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (first lecture)
- ^ a b Nagel, Ernest (May 1977). "Functional Explanations in Biology". The Journal of Philosophy. 74 (5). ss. 280-301. doi:10.2307/2025746. JSTOR 2025746. Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (second lecture)
- ^ Mayr 1965, ss. 33–50
- ^ Mayr 1988, ch. 3, "The Multiple Meanings of Teleological"
- ^ a b Williams 1966, "The Scientific Study of Adaptation"
- ^ Hull 1982
- ^ Mayr, Ernst W. (1992). "The idea of teleology" Journal of the History of Ideas, 53, 117–135.
Konuyla ilgili yayınlar
- Allin, Edgar F.; Hopson, James A. (1992). "Evolution of the Auditory System in Synapsida ("Mammal-Like Reptiles" and Primitive Mammals) as Seen in the Fossil Record". Webster, Douglas B.; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N. (Ed.). The Evolutionary Biology of Hearing. Springer-Verlag. ss. 587-614. doi:10.1007/978-1-4612-2784-7_37. ISBN 978-0-387-97588-7. OCLC 23582549. "Based on a conference held at the Mote Marine Laboratory in Sarasota, Fla., May 20–24, 1990."
- Barrett, Paul H.; Gautrey, Peter J.; Herbert, Sandra; Kohn, David; Smith, Sydney, (Ed.) (1987). Charles Darwin's Notebooks, 1836–1844: Geology, Transmutation of Species, Metaphysical Enquiries. Cornell University Press. ISBN 978-0-521-09975-2. OCLC 16224403.
- Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea. 3rd completely rev. and expanded. University of California Press. ISBN 978-0-520-23693-6. OCLC 49824702.
- Carpenter, G.D. Hale; Ford, E. B. (1933). Mimicry. With a Section on Its Genetic Aspect by E. B. Ford. Methuen's Monographs on Biological Subjects. Methuen. OCLC 875481859.
- Cronin, Helen (1991). The Ant and the Peacock: Altruism and Sexual Selection from Darwin to Today. Foreword by John Maynard Smith. Press Syndicate of the University of Cambridge. ISBN 978-0-521-32937-8. OCLC 23144516.
- Darwin, Charles (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. John Murray. OCLC 550912.
- Darwin, Charles (1872). The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. 6th. John Murray. OCLC 1185571. 18 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Ağustos 2015.
- Desmond, Adrian (1989). The Politics of Evolution: Morphology, Medicine, and Reform in Radical London. Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-14346-0. OCLC 709606191.
- Dobzhansky, Theodosius (1968). "On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology". Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. (Ed.). Evolutionary Biology. 2. Appleton-Century-Crofts. ss. 1-34. doi:10.1007/978-1-4684-8094-8_1. ISBN 978-1-4684-8096-2. OCLC 24875357.
- Dobzhansky, Theodosius (1970). Genetics of the Evolutionary Process. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-02837-0. OCLC 97663.
- Dobzhansky, Theodosius (1981). Lewontin, Richard C.; Moore, John A.; Provine, William B.; Wallace, Bruce (Ed.). Dobzhansky's Genetics of Natural Populations I-XLIII. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-05132-3. OCLC 7276406. "Papers by Dobzhansky and his collaborators, originally published 1937-1975 in various journals."
- Eldredge, Niles (1985). Time Frames: The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria. Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-49555-8. OCLC 11443805.
- Eldredge, Niles (1995). Reinventing Darwin: The Great Debate at the High Table of Evolutionary Theory. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-30301-5. OCLC 30975979.
- Endler, John A. (1986). "Fitness and Adaptation". Natural Selection in the Wild. Monographs in Population Biology. 21. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08387-2. OCLC 12262762.
- Fisher, Ronald Aylmer (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. The Clarendon Press. OCLC 493745635.
- Ford, E. B. (1975). Ecological Genetics. Advancement of Science. 4th. 25. Chapman & Hall; John Wiley & Sons. ss. 227-35. ISBN 978-0-470-26576-5. OCLC 1890603. PMID 5701915.
- Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Evolutionary Analysis. 4th. Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-227584-2. OCLC 73502978.
- Futuyma, Douglas J. (1986). Evolutionary Biology. 2nd. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-188-0. OCLC 13822044.
- Hull, David L. (1982). "Philosophy and biology". Fløistad, Guttorm (Ed.). Philosophy of Science. Contemporary Philosophy: A New Survey. 2. Martinus Nijhoff Publishers; Springer Netherlands. doi:10.1007/978-94-010-9940-0. ISBN 978-90-247-2518-2. OCLC 502399533.
- Hutchinson, G. Evelyn (1965). The Ecological Theater and the Evolutionary Play. Yale University Press. OCLC 250039.
- Huxley, Julian (1942). Evolution: The Modern Synthesis. Allen & Unwin. OCLC 1399386.
- Margulis, Lynn; Fester, René, (Ed.) (1991). Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. MIT Press. ISBN 978-0-262-13269-5. OCLC 22597587. "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
- Maynard Smith, John (1993). The Theory of Evolution. Canto. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. OCLC 27676642.
- Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03750-2. OCLC 899044868.
- Mayr, Ernst (1965). "Cause and Effect in Biology". Lerner, Daniel (Ed.). Cause and Effect. The Hayden Colloquium on Scientific Method and Concept. Free Press. OCLC 384895.
- Mayr, Ernst (1982). The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Belknap Press. ISBN 978-0-674-36445-5. OCLC 7875904.
- Mayr, Ernst (1988). Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-89665-9. OCLC 17108004.
- Medawar, Peter (1960). The Future of Man. The BBC Reith Lectures, 1959. Methuen. OCLC 1374615.
- Miller, Geoffrey (2007). "Brain Evolution". Gangestad, Steven W.; Simpson, Jeffry A. (Ed.). The Evolution of Mind: Fundamental Questions and Controversies. Guilford Press. ISBN 978-1-59385-408-9. OCLC 71005838.
- Monod, Jacques (1971). Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy of Modern Biology. 1st American. Translation of Le hasard et la nécessité by Austryn Wainhouse. Knopf. ISBN 978-0-394-46615-6. OCLC 209901.
- Moon, Harold Philip (1976). Henry Walter Bates FRS, 1825-1892: Explorer, Scientist, and Darwinian. Leicestershire Museums, Art Galleries, and Records Service. ISBN 978-0-904671-19-3. OCLC 3607387.
- Panchen, Alec L. (1992). Classification, Evolution and the Nature of Biology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-31578-4. OCLC 24247430.
- Patterson, Colin (1999). Evolution. 2nd illustrated, revised. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-8594-7. OCLC 39724234.
- Pittendrigh, Colin S. (1958). "Adaptation, Natural Selection, and Behavior". Roe, Anne; Simpson, George Gaylord (Ed.). Behavior and Evolution. Yale University Press. OCLC 191989.
- Price, Peter W. (1980). The Evolutionary Biology of Parasites. Monographs in Population Biology. 15. Princeton University Press. ss. 1-237. ISBN 978-0-691-08257-8. OCLC 5706295. PMID 6993919.
- Provine, William B. (1986). Sewall Wright and Evolutionary Biology. Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-68474-1. OCLC 12808844.
- Ruxton, Graeme D.; Sherratt, Thomas N.; Speed, Michael P. (2004). Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry. Oxford Biology. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852859-3. OCLC 56644492.
- Sober, Elliott (1984). The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. MIT Press. ISBN 978-0-262-19232-3. OCLC 11114517.
- Sober, Elliott (1993). Philosophy of Biology. Dimensions of Philosophy Series. Westview Press. ISBN 978-0-8133-0785-5. OCLC 26974492.
- Stebbins, G. Ledyard Jr. (1950). Variation and Evolution in Plants. Columbia Biological Series. 16. Columbia University Press. OCLC 294016.
- Sterelny, Kim; Griffiths, Paul E. (1999). Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology. Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-77304-9. OCLC 40193587.
- Wickler, Wolfgang (1968). Mimicry in Plants and Animals. World University Library. Translated from the German by R. D. Martin. McGraw-Hill. OCLC 160314.
- Williams, Edgar (2010). Giraffe. Animal (Reaktion Books). Reaktion Books. ISBN 978-1-86189-764-0. OCLC 587198932.
- Williams, George C. (1966). Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton Science Library. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02615-2. OCLC 35230452.
- Wright, Sewall (1932). "The Roles of Mutation, Inbreeding, Crossbreeding and Selection in Evolution". Jones, Donald F. (Ed.). Proceedings of the Sixth International Congress of Genetics. 1. Genetics Society of America. OCLC 439596433.
