Tyrannosauroidea
| Tiranozorlar | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||||
 | |||||||||||||||
Biyolojik sınıflandırma  | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Tip tür | |||||||||||||||
| †Tyrannosaurus rex Osborn, 1905 | |||||||||||||||
| Alt gruplar | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Tyrannosauroidea (Grekçe: "tiran kertenkeleler") veya tiranozorlar, Tyrannosauridae familyasını ve daha bazal akrabalarını içeren, teropod dinozor üst familyasıdır (veya kladıdır).[1] Tyrannosauroidler, Jura döneminden itibaren Lavrasya süper kıtasında yaşadı. Kretase döneminin sonunda tyrannosauroidler, Kuzey Yarımküre'de devasa Tyrannosaurus ile bilinen baskın büyük yırtıcılardı. Fosil buluntuları; Kuzey Amerika, Güney Amerika, Avrupa, Asya ve Avustralya kıtalarında bulundu.[1]
Tyrannosauroidler, çoğu teropod gibi iki ayaklı etoburdu. Özellikle kafatası ve pelvis olmak üzere çok sayıda iskelet özellikleri ile ayırt edilir. Var oluşlarının erken dönemlerinde tyrannosauroidler uzun, üç parmaklı kolları olan küçük yırtıcılardı. Geç Kretase'de tyrannosauroidler çok daha büyüdü ancak bu sonraki evrimleşmiş cinslerin çoğunun orantılı olarak sadece iki parmaklı küçük kolları vardı. İlkel tüyler, gruba dahil iki cinsin fosillerinde tanımlanmıştır (Yutyrannus ve Dilong) ve diğer tyrannosauroidlerde de mevcut olabilir. Pek çok tyrannosauroidin kafatasında çeşitli biçim ve boyutlarda bulunan belirgin kemikli tepeler, gösteriş işlevi görmüş olabilir.
Açıklama
Tyrannosauroidlerde evrimsel süreçte zamanla boyut artışına doğru genel bir eğilim olmasına karşın boyut olarak türler arası büyük farklılıklar görülür. İlk tyrannosauroidler küçük dinozorlardı.[2] Bu türlerden biri olan Dilong'un neredeyse yetişkin bir örneğinin uzunluğu 1,6 metre olarak ölçüldü,[3] yine erken tiranozorlardan Guanlong'un yetişkin hâldeki uzunluğunun ise 3 metre olduğu tahmin edilir.[4] Erken Kretase kayalarındaki dişleri görülen (140 ila 136 milyon yaşında) Hyogo, Japonya'daki bir tyrannosauroidin en az 5 metre uzunluğunda olduğu düşünülüyor, bu da muhtemelen soyda erken bir boyut artışına işaret eder.[5] Olgunlaşmamış bir Eotyrannus 4 metrenin üzerinde uzunluğa sahipti,[6] ve yetişkin bir Appalachiosaurus'un uzunluğunun 6 metreden daha fazla olduğu tahmin ediliyor, bu da her iki cinsin de evrimsel süreçte daha büyük boyutlara ulaştığını gösterir. Geç Kretase tyrannosauroidlerinin uzunlukları Albertosaurus ve Gorgosaurus'tan Tyrannosaurus'a, yaklaşık 9 ila 12 metre arasındadır ve ağırlıkları 6 tonun üstüne çıkabilir. 2010 yılındaki verilere göre, tyrannosauroidlerin yaşadıkları dönemin ilk 80 milyon yılında "küçük ila orta büyüklükte" oldukları, yani sadece yaşadıkları dönemin son 20 milyon yılı boyunca "şimdiye kadar yaşayan en büyük karasal etoburlardan" oldukları kabul edildi.[7][8]
İlk tyrannosauroidlerin kafatasları, diğer coelurosaurlara benzer şekilde uzun, alçak ve hafif yapılıyken, sonrakiler daha uzun ve daha büyük kafataslarına sahipti. Biçim farklılıklarına rağmen, bilinen tüm tyrannosauroidlerde belirli kafatası özellikleri ortaktır. Üst çene kemikleri çok uzundur ve burnun önünü köreltir, bu abelisauridlere yakınsayacak bir biçimde evrimleşen bir özelliktir.
Burun kemikleri özel olarak kaynaşmıştır, hafifçe yukarı doğru kavislidir ve çoğu zaman üst yüzeylerinde çok kabaca dokuludur. Üst çenenin ön tarafında bulunan dişler, dişlerin geri kalanından farklı şekillerde, daha küçük boyutta ve D şeklinde bir kesite sahiptir. Alt çenede, surangular kemik üzerindeki belirgin bir çıkıntı, bazal Guanlong hariç, çene ekleminin hemen altından yana doğru uzanır.[3][9]
Sınıflandırma
Tyrannosaurus adı, 1905 yılında Henry Fairfield Osborn tarafından Tyrannosauridae ailesiyle birlikte seçildi.[10] Adı, Grekçe: tyrannos ve ('zorba') ve yine Grekçe: sauros ('kertenkele') kelimelerinden türemiştir. Üst familya adı Tyrannosauroidea ilk olarak İngiliz paleontolog Alick Walker tarafından 1964 tarihli bir makalede yayınlandı.[11] Hayvan üst familyaları için yaygın olarak kullanılan -oidea soneki Grekçe: eidos (biçim/tür) kelimesinden gelir.[12]
Bilim insanları, genellikle Tyrannosauroidea'yı tyrannosauridleri ve onların yakın akrabalarını içerecek şekilde tanımladılar.[11] Bununla birlikte, omurgalı paleontolojisinde filogenetik taksonominin ortaya çıkmasıyla birlikte, klad birkaç tanım daha kazandı. İlki 1998 yılında Paul Sereno tarafından yapıldı; burada Tyrannosauroidea, Neornithe kuşlarından çok Tyrannosaurus rex ile daha yakın bir ortak atayı paylaşan tüm türleri içeren dal temelli bir takson olarak tanımlandı.[13] Grubu daha ayrıcalıklı kılmak için Thomas Holtz, 2004 yılında Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus veya Allosaurus fragilis'ten çok Tyrannosaurus rex ile daha yakından ilişkili tüm türleri içerecek şekilde yeniden tanımladı.[2] Sereno, 2005 yılında Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis ve Troodon formosus'u dış belirleyiciler olarak kullanarak yeni bir tanım yayınladı.[14] Sereno'nun tanımı 2010'da kabul edildi.[7]
Filogeni
Paleontologlar, Tyrannosauridae ailesini uzun zamandır tanımış olsalar da, soyları pek çok tartışma konusu olmuştur. Yirminci yüzyılın büyük bir bölümünde, tyrannosaurlar, hemen hemen tüm büyük theropodları içeren Carnosauria'nın üyeleri olarak kabul edildi.[15] Bu kladın, allosauridlerin ve genellikle tiranozorların atası olduğu düşünülüyordu.[16] 1990'ların başlarında, kladistik analizler bunun yerine tyrannosauridleri Coelurosauria'ya yerleştirmeye başladı,[17][18] ilk kez 1920'lerde yayınlanan önerileri tekrarladı.[19][20] Tyrannosauridler artık evrensel olarak büyük coelurosaurlar olarak kabul ediliyor.[2][4][21][22][23][24][25]
Aşağıdaki Loewen ve arkadaşlarının 2013'te yayınlandığı bilinen çoğu tiranazor türünü içeren bir kladogramdır.[26]
| Tyrannosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleografi
Aşağıda bulunan filocoğrafik ağaç, taksonların filogenetik ilişkilerini ve bu taksonların bulunduğu kıtaları göstermektedir.[27]
| Tyrannosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dağılımları
Tyrannosauroidler, Orta Jura'da Gondwana'dan ayrılan süper kıta Lavrasya'da ve daha sonra Mezozoik dönemde Lavrasya'dan ayrılan kuzey kıtalarında yaşadılar. Uzak Doğu'dan Guanlong ve Kileskus, batı Amerika Birleşik Devletleri'nden Stokesosaurus ve Avrupa'dan Aviatyrannis, Juratyrant ve Proceratosaurus dahil olmak üzere en erken tanınan tyrannosauroidler Geç Jura devrinde yaşadılar.[1]
Erken Kretase'de tyrannosauroidler, İngiltere'den Eotyrannus[6] ve kuzeydoğu Çin'den Dilong, Sinotyrannus ve Yutyrannus tarafından temsil edilen Lavrasya'dan bilinmektedir. Erken Kretase tyrannosauroidlerinin premaksiller dişleri, Utah'daki Cedar Mountain Formasyonundan[28] ve Japonya'daki Tetori Grubundan bilinmektedir.[29]
Tyrannosauroidea'nın Orta Kretase kayıtları oldukça düzensizdir. Bu aralığın dişleri ve belirsiz postkranyası, Kuzey Amerika'nın Senomaniyen yaşlı Dakota oluşumundan ve New Jersey Potomak oluşumundan bilinmektedir,[30] Kazakistan ve Tacikistan'daki oluşumların yanı sıra; Asya'da iki cins, Timurlengia ve Xiongguanlong bulunurken, Brezilya'daki Santanaraptor da bu gruba ait olabilir.[31][32] Tyrannosauridlerin ilk kesin kalıntıları, Kuzey Amerika ve Asya'da Geç Kretase'nin Kampaniyen aşamasına tarihlenir. İki alt familya tanınır. Albertosaurinler yalnızca Kuzey Amerika'dan bilinirken, tyrannosaurinler her iki kıtada da bulunur.[2]
Bazal tyrannosauroidler, Erken Kretase Aptiyen döneminde güneydoğu Avustralya'da da yaşamış olabilirler. Victoria'daki Dinosaur Cove'da ayırt edici tyrannosauroid benzeri bir biçime sahip kısmi bir kalça kemiği olan NMV P186069 adlı örnek, daha önce düşünüldüğü gibi tyrannosauroidlerin kuzey kıtalarıyla sınırlı olmadığını gösterdi.[33]
Paleobiyoloji
Yüz bütünleşmesi
2017 yılında Daspletosaurus horneri adlı yeni bir tyrannosaurid hakkında bir çalışma Scientific Reports dergisinde yayımlandı. Paleontolog Thomas Carr, Daspletosaurus horneri'nin yüz kemiklerindeki dokuyu inceledi.Timsah kafataslarına kıyasla humok bir buruşukluk gözlemledi. Tüm tyrannosauroidlerin düz duyusal skalalara ve bütüncül duyu organlarına sahip olduğuna kanıt olarak Daspletosaurus horneri'yi önerdi.[34] Ancak 2018 yılında yapılan bir çalışma, tyrannosauroidlerdeki yüz duyu sistemi fikrini reddetti. Timsahların gerçekten düz duyusal skalaları yoktur, sadece çatlamış yoğun epidermisi vardır. Kertenkele ve yılanlardaki humok buruşukluk, gerçek skuamoz deriyle ilişkilidir, tyrannosauroidlerde de kertenkele benzeri pulların varlığını düşündüren humok bir buruşukluk mevcuttur.[35]
Vücut
Uzun ipliksi yapılar, Erken Kretase Yixian Formasyonu'ndan çok sayıda coelurosaur'un iskelet kalıntıları ve Liaoning, Çin'deki diğer yakın jeolojik oluşumlarla birlikte korunmuştur.[36] Başka hipotezler de öne sürülmesine rağmen bu iplikler genellikle, kuşlarda ve bazı kuş olmayan teropodlarda bulunan tüylerle homolog olan "ilk tüyler" olarak yorumlanmıştır.[37][38][39]
2004 yılında, bir tyrannosauroiddeki ilk tüy örneğini içeren bir Dilong iskeleti tanımlandı. Modern kuşların kuş tüylerine benzer şekilde, Dilong'da bulunan tüyler dallıydı, ancak yapraklı değildi. Bu tüyler daha çok yalıtım için kullanılmış olabilir.[3]
Tüyler bazı büyük tyrannosauroidlerde bile bulundu. Yine Yixian oluşumundan Yutyrannus huali, her biri vücudun çeşitli yerlerinde tüy izlerini koruyan üç örnekten bilinir. Vücudun tüm bölgeleri her üç örnekte de tüy izlerini korumasa da, bu fosiller, bu orta büyüklükteki türlerde bile vücudun büyük kısmının tüylerle kaplı olduğunu göstermektedir.[40]
Kaynakça
- ^ a b c d "Fossilworks: Tyrannosauroidea". fossilworks.org. 20 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Mayıs 2021.
- ^ a b c d "Tyrannosauroidea". The Dinosauria. Second. Berkeley: University of California Press. 2004. ss. 111-136. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ a b c Xu Xing (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature. 431 (7009): 680-684. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426.
- ^ a b Xu Xing (2006). "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China". Nature. 439 (7077): 715-718. doi:10.1038/nature04511. PMID 16467836.
- ^ "Tyrannosaurus ancestor's teeth found in Hyogo". The Japan Times Online. The Japan Times. 21 Haziran 2009. 14 Temmuz 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Haziran 2014.
- ^ a b Hutt (2001). "A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England". Cretaceous Research. 22 (2): 227-242. doi:10.1006/cres.2001.0252.
- ^ a b Brusatte, S.L. (2010). "Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms" (PDF). Science. 329 (5998): 1481-1485. doi:10.1126/science.1193304. PMID 20847260. 1 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 26 Mart 2021.
- ^ Handwerk, B. (16 Eylül 2010). "Tyrannosaurs were human-size for 80 million years". National Geographic News. 21 Şubat 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Eylül 2010.
- ^ Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka, (Ed.) (6 Aralık 2004). "The Dinosauria, Second Edition". doi:10.1525/9780520941434.
- ^ Osborn (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the American Museum of Natural History. 21 (3): 259-265. doi:10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x.
- ^ a b Walker (1964). "Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 248 (744): 53-134. doi:10.1098/rstb.1964.0009.
- ^ Greek-English Lexicon. Abridged. Oxford: Oxford University Press. 1980. ISBN 978-0-19-910207-5.
- ^ Sereno (1998). "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (1): 41-83. doi:10.1127/njgpa/210/1998/41.
- ^ "Stem Archosauria — TaxonSearch, Version 1.0". 2005. 26 Aralık 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Aralık 2007.
- ^ "Saurischian monophyly and the origin of birds". The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8. San Francisco, CA: Published by California Academy of Sciences. 1986. ss. 1-55. ISBN 978-0-940228-14-6.
- ^ "Carnosauria". The Dinosauria. First. Berkeley: University of California Press. 1990. ss. 169-209. ISBN 978-0-520-06727-1.
- ^ Holtz (1994). "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics". Journal of Paleontology. 68 (5): 1100-1117. doi:10.1017/S0022336000026706. 13 Ekim 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Mart 2021.
- ^ Buscalioni, Angela D., (Ed.) (1992). "La evolución de los Dinosaurios carnívoros" [The evolution of the carnivorous dinosaurs]. Los Dinosaurios y su entorno biotico [Dinosaurs and their biotic environment] (İspanyolca). Cuenca: Instituto Juan de Valdés. ss. 125-163. ISBN 978-84-86788-14-8. r eksik
|soyadı1=(yardım) - ^ Matthew (1922). "The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 46: 367-385.
- ^ von Huene (1923). "Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic". Geological Society of America Bulletin. 34 (3): 449-458. doi:10.1130/GSAB-34-449.
- ^ Senter (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 5 (4): 429-463. doi:10.1017/S1477201907002143.
- ^ Sereno (1999). "The evolution of dinosaurs". Science. 284 (5423): 2137-2147. doi:10.1126/science.284.5423.2137. PMID 10381873.
- ^ The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. 69. 2003. ss. 1-213. ISBN 978-0-901702-79-1.
- ^ Currie (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227-234. 26 Mart 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 26 Mart 2021.
- ^ Norell (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)" (PDF). American Museum Novitates. 3545: 1-51. doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2.
- ^ Loewen (2013). Evans, David C (Ed.). "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". PLoS ONE. 8 (11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420. PMC 3819173 $2. PMID 24223179.
- ^ Delcourt, R.; Grillo, O. N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 511: 379-387. Bibcode:2018PPP...511..379D. doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003.
- ^ Kirkland (1997). "Lower to Middle Cretaceous Dinosaur faunas of the central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography". Brigham Young University Geology Studies. 42 (II): 69-103.
- ^ Manabe (1999). "The early evolution of the Tyrannosauridae in Asia". Journal of Paleontology. 73 (6): 1176-1178. doi:10.1017/S002233600003105X. 27 Aralık 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Mart 2021.
- ^ Cahal, Joshua (2016). "CLADISTIC BIOGEOGRAPHY OF NORTH AMERICAN DINOSAUR FAUNAS". Geological Society of America. doi:10.1130/abs/2016sc-273329.
- ^ Klimanova, S.G.; Trusova, A.V. (2017). "Methods of Assessment of Emotion Regulation". Bulletin of the South Ural State University series "Psychology". 10 (1): 35-45. doi:10.14529/psy170104. ISSN 2071-3053.
- ^ Bell, Phil R.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Smith, Elizabeth T. (Ağustos 2016). "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods". Gondwana Research. 36: 473-487. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004. ISSN 1342-937X.
- ^ Benson, R. B. J.; Barrett, P. M.; Rich, T. H.; Vickers-Rich, P. (25 Mart 2010). "A Southern Tyrant Reptile". Science. 327 (5973): 1613-1613. doi:10.1126/science.1187456. ISSN 0036-8075.
- ^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (30 Mart 2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7. doi:10.1038/srep44942. ISSN 2045-2322. PMC 5372470 $2. PMID 28358353. 8 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Mayıs 2021.
- ^ "Google Scholar". scholar.google.com. 1 Temmuz 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Mayıs 2021.
- ^ Zhou, Zhonghe; Barrett, Paul M.; Hilton, Jason (Şubat 2003). "An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem". Nature. 421 (6925): 807-814. doi:10.1038/nature01420. ISSN 0028-0836.
- ^ Chen, Pei-ji; Dong, Zhi-ming; Zhen, Shuo-nan (Ocak 1998). "An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China". Nature. 391 (6663): 147-152. doi:10.1038/34356. ISSN 0028-0836.
- ^ Xu, Xing; Zhou, Zhong-he; Prum, Richard O. (Mart 2001). "Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers". Nature. 410 (6825): 200-204. doi:10.1038/35065589. ISSN 0028-0836.
- ^ Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan; Wang, Xiaolin (7 Ağustos 2007). "A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1620): 1823-1829. doi:10.1098/rspb.2007.0352. ISSN 0962-8452. PMC 2270928 $2. PMID 17521978. 12 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Mayıs 2021.
- ^ Xu, Xing; Wang, Kebai; Zhang, Ke; Ma, Qingyu; Xing, Lida; Sullivan, Corwin; Hu, Dongyu; Cheng, Shuqing; Wang, Shuo (Nisan 2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China". Nature. 484 (7392): 92-95. doi:10.1038/nature10906. ISSN 0028-0836.
Dış Bağlantılar
Wikimedia Commons'ta Tyrannosauroidea ile ilgili çoklu ortam belgeleri bulunur
Vikitür'de Tyrannosauroidea ile ilgili ayrıntılı taksonomik bilgiler bulunur.- Tyrannosauroid türlerinin listesi 24 Mayıs 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi., theropoddatabase.com'da
