Taç grup

Filogenetikte taç grup bir türler topluluğudur ve o topluluğun yaşayan üyeleri, topluluğun en son ortak atası ile birlikte en son ortak atanın soyundan gelen tüm türler bu topluluğu oluşturur. Dolayısıyla, bir tür ile birlikte onun soyundan gelen tüm yaşayan ve soyu tükenmiş türleri de içine alan bir grup olarak bir klad tanımlama yöntemidir. Örneğin, tüm günümüz kuşlarının en son ortak atası ile birlikte onun soyundan gelen tüm yaşayan ve soyu tükenmiş türleri de içine alan Neornithes bir taç grup olarak tanımlanabilir.

Bu kavram, filogenetik sistematiğin tanımlayıcısı olan Willi Hennig tarafından Die Stammesgeschichte der Insekten adlı eserinde, yaşayan organizmaların soyu tükenmiş akrabalarına göre sınıflandırmanın bir yolu olarak geliştirildi.^[1] "Taç" ve "kök" terminolojisi ise R. P. S. Jefferies tarafından 1979 yılında kullanıldı.^[2] Bu terimler 1970'lerde yaratılmış olsa da 2000'lerde Graham Budd ve Sören Jensen tarafından yeniden tanıtılmasına kadar pek sıklıkla kullanılmadı.^[3]

Bir türün taç grup içine dahil edilmesi için soyundan gelenlerin yaşıyor olması gerekli değildir. Soyağacında yaşayan üyelerin en son ortak atasının soyundan gelen soyu tükenmiş yan dallar taç grubun bir parçasıdır. Örneğin kuşlar taç grubu, yani tüm yaşayan kuş türleri ve en son ortak ataya kadar olan soyağacı ele alındığında, dodo ve Pinguinus impennis gibi soyu tükenmiş yan dallar da tüm yaşayan kuşların en son ortak atasının soyundan geldiği için kuş taç grubu içine dahil edilirler.^[4] Kuşlar için basit bir kladogram aşağıda verilmiştir:^[5]

Bu diyagramda "Neornithes" olarak tanımlanan klad kuşlar için taç gruptur, yani tüm yaşayan kuşların en son ortak atası ile onun soyundan gelen yaşayan ya da soyu tükenmiş tüm türleri içerir. Kuş olarak kabul edilmelerine, yani Aves kladının bir üyesi olmalarına rağmen, Archaeopteryx ve diğer soyu tükenmiş gruplar taç grubun içine dahil edilmemiştir çünkü daha eski bir atadan geldikleri için Neornithes kladının dışına düşerler.

Kladistiğin grupları tanımlamak için sıkı sıkya filogenetik ağaç topolojisini kullanma düşüncesi yaygın olarak tartışılan fosil grupları yeteri kadar tanımlayabilmek için taç grubun dışında tanımlamalara gerek duyulur. Dolayısıyla flogenetik ağacın farklı dallarını yaşayan organizmalara göre tanımlayabilmek için çeşitli grup tanımlamaları ortaya çıktı.^[6]

Bir pan grup ya da bütün grup, taç grup ile birlikte ona diğer yaşayan tüm organizmalardan daha yakın akraba olan tüm organizmaların da içinde yer aldığı gruptur. Ağaç analojisi ile açıklanmaya çalışılırsa, taç grup ile birlikte yaşayan üyeleri olan en yakın dal ayrımına kadar ama bu ayrımı içine almadan bütün dallardan oluşan gruptur. Dolayısıyla Pan Aves tüm yaşayan kuşlarla birlikte, en yakın yaşayan akrabaları olan timsahlardan daha çok kuşlara yakın akraba olan tüm fosil organizmaları da içeren gruptur. Neornithes'ten geriye doğru timsahlar soyu ile birleştiği noktaya kadar gidildiğinde, bu nokta haricinde arada kalan tüm yan dalları da içine alan filogenetik soy pan kuşları oluşturur. Pan kuşlar grubunda, kuşlar taç grubunda yer almayan Archaeopteryx, Hesperornis ve Confuciusornis gibi ilkel kuşların yanı sıra dinozorlar ve teruzorlarla birlikte, timsah benzeri olmayan Marasuchus gibi hayvanlar da yer alır.

Pan Memeliler ise tüm memelileri ve filogenetik soyda diğer amniyotlardan yani Sauropsida'dan ayrıldıkları noktadan itibaren tüm fosil atalarını içeren gruptur. Dolayısıyla Pan Memeliler ya da Pan Mammalia, Synapsida için alternatif bir adlandırmadır.

Bir kök grup, bir pan grubun üyelerinden içerdiği taç grubun üyeleri, yani pan grubun yaşayan tüm üyeleri çıkarıldığında ortaya çıkan parafiletik türler topluluğudur. Bu şekilde kök grubun içinde, filogenetik soy çizgisinde taç grubun ve yaşayan en yakın akrabalarının en son ortak atasına kadar giden ama onu dahil etmeden taç grubun ilkel akrabaları yer alır. Kök grubun tüm üyeleri, tanımı gereği soyu tükenmiş türlerdir. Başka yöntemlerle yaşayan organizmaların sistematiği içinde yer alamayacak olan parafiletik fosil topluluklarını somutlaştırarak adlandırabildiği için "kök grup" terimi, taç grup kavramı ile bağlantılı grup tanımlamaları içinde en önemlisi ve en çok kullanılanıdır.

Sıklıkla terim Jefferies'e atfedilse de, Willmann^[7] kök grup kavramının kökenini Alman sistematikçi Othniel Abel'e dayandığını öne sürdü.^[8]

Bundan farklı olarak, "kök grup" terimi geleneksel taksonun taç grup içine girmeyen üyelerini belirtmek için geniş anlamda da bazen kullanılabilmektedir. Dimetrodon ya da Anteosaurus gibi Permiyen sinapsidleri genel anlamda kök memeliler sayılabilirken dar anlamda kök memeliler içinde yer almazlar.^[9]

Sıklıkla soyu tükenmiş bir grup içinde yer alanlar bir arada tanımlanır. Daha sonra yaşayan diğer grupların böyle bir gruptan ortaya çıktığı anlaşılırsa o zaman bu bir kök grup hâline gelir. Kladistik açıdan yeni gruplar bundan sonra grup içine alınmalıdır çünkü parafiletik gruplar doğal değildir. Her durumda, yaşayan üyeleri olan kök gruplar yarılmaz grup olarak görülmemeli, filogenetik ağaçlarının tam dallanan bir filojeni ortaya çıkaracak şekilde çözümlenmelidir.

Kök kuşlar bu grubun filojenisinin oldukça iyi bilinmesi nedeniyle belki de en çok atıfta bulunulan kök grup örneğidir. Aşağıda, Michael Benton'dan alıntılan^[10] kladogram kök grup kavramını açıklayıcıdır:

Burada son ortak atalarına kadar tüm modern kuş soylarını içeren Neornithes taç gruptur. Kuşların yaşayan en yakın akrabaları timsahlardır. Eğer Neornithes'e kadar gelen filogenetik soylar diyagram üzerinde sola doğru izlenirse, soyların timsahlarla birleştiği noktaya kadar olan soy çizgisinin kendisi ile birlikte tüm yan dallar kök kuşlar grubuna dahildir. Archaeopteryx, Hesperornis ve Confuciusornis gibi taç grup dışında kalan ilkel kuşların yanı sıra kök kuşlar grubunun içinde dinozorlar ve teruzorlar da yer alır. Kuşların ve timsahların en son ortak atası, yani arkozor taç grubu ne kuş ne de timsahtı ve her iki gruba da özgü olan özelliklerin hiçbirine sahip değildi. Kök kuşlar grubu evrimleştikçe tüyler ve içi boş kemikler gibi ayırtedici kuş özellikleri ortaya çıktı. En sonunda, taç grubun başlangıç noktasında yaşayan tüm kuşlara özgü özellikler mevcuttu.

Geniş anlamda kullanılan bütün grup açısından bakılınca^[11] Crocodylomorpha Crocodilia ile ve Avemetatarsalia da kuşlar ile sinonim hâline gelir ve yukarıdaki filogenetik ağaç şu şekilde özetlenebilir:

Theropoda'yı kuşlar içinde ya da Pan Aves olarak tanımlayan bu yaklaşım Crocodilia dalını hariç tutmadan Theropoda'yı Archosauria'nın bir üyesi olarak tanımlamaktan daha belirli bir tanımlamadır. Avemetatarsalia gibi bazal dal isimleri genellikle daha muğlaktır. Ancak "Pan Aves" ve "Aves" gruplarının aynı olmaması, Avemetatarsalia ile sinonim olan "Pan Aves" kavramının yalnızca yukarıdaki ağacın incelenmesiyle açıklanabilmesi sınırlaması gibi olgular avantajlı olmayan yanlarıdır ve her iki gruptan da "kuşlar" diye söz etmek müphem bir anlam taşır.

Kök memeliler, Sauropsida'dan soyun ayrıldığı noktadan yaşayan memelilerin en son ortak atasına kadar yan dallarıyla birlikte yer alan tüm hayvanlardır. Bu grup sinapsidlerin yanı sıra morganucodontlar ve docodontlar gibi memelibiçimlileri de içerir; memelibiçimliler taç grup memelilerin dışında da olsa geleneksel ve anatomik olarak memeli olarak kabul edilmişlerdir.^[12]

Kök tetrapodlar, soy ağacı üzerinde balıklar arasında en yakın akrabalarımız olan akciğerli balıklardan ayrılan noktadan tetrapodlara kadar olan soylarda yer alan hayvanlardır. Bir dizi et yüzgeçli balığın yanı sıra ilk labyrinthodontların bir kısmını da içerir. Tam olarak labyrintodontların neden taç grup içinde değil de kök grup içinde yer aldığı belirsizdir çünkü ilk tetrapodların filojenisi tam olarak anlaşılamamıştır.^[13] Bu örnek, üstünde hemfikir olunmuş bir filojeni olmadığında taç ve kök grup tanımlarının sınırlı bir değere sahip olduklarını gösterir.

Kök eklem bacaklılar, Burgess Şeyli faunasıyla bağlantılı olarak üzerine eğilinmiş bir grubu oluşturur. Aralarında gizemli Opabinia ve Anomalocaris'in de bulunduğu çeşitli fosillerin hepsinde olmasa da bazılarında eklem bacaklılar ile ilişkilendirilen özellikler bulunduğundan kök eklembacaklılar olarak değerlendirilmişlerdir.^[14][15] Burgess Şeyli faunasının çeşitli kök gruplara ayrılması bu gizemli topluluğun filogenetik ayrımını sonuçlandırarak eklem bacaklıların en yakın yaşayan akrabaları olarak kütük ayaklıları tanımlamaya olanak sağladı.^[15]

Kök yırtıcı deniz solucanları Chengjiang'tan Burgess Şeyli'ne fosillerde karşılaşılan erken ve orta Kambriyen faunasında yer alan başka hayvanlardır. Ottoia cinsi hemen hemen günümüz yırtıcı deniz solucanları ile aynı yapıya sahiptir ama filogenetik analiz taç grubun dışına düştüğünü, yani bir kök yırtıcı deniz solucanı sayılabileceğini gösterir.^[3]