Parafili (filogenetik)

Taksonomide eğer bir grup en son ortak atası ve soyundan gelenlerin tamamını içeriyor ama genellikle bir ya da iki monofiletik alt grubu kapsamıyorsa bu grup dışarıda bırakılan alt gruplara nazaran parafiletik olarak adlandırılır. Parafiletik bir grup bir klad ya da ortak ata ile birlikte soyundan gelen tüm türlerin yer aldığı bir tür grubu olan monofiletik bir grup olamaz. Parafiletik grubun bir ya da daha fazla üyesi, dışarıda bırakılan grup ya da gruplara, parafiletik gruptan daha yakın akrabadır. Terim filogenetikte ve dilbilimde yaygın olarak kullanılır. Parafiletik gruplar sinapomorfiler ve simplesiomorfilerin birleşimi ile tanımlanırlar.

Terim Will Hennig tarafından yaygın olarak Reptilia (sürüngenler) olarak adlandırılan ve geleneksel olarak tanımlanan, çok iyi bilinen taksonlar için kullanılmak üzere yaratılmıştır; Reptilia geleneksel tanımıyla, memeliler ve kuşlara göre parafiletiktir. Reptilia taksonu sürüngenlerin en son ortak atasını ve memeliler ile kuşlar haricinde, soyu tükenmiş sinapsidler de dahil olmak üzere onun soyundan gelen tüm türleri kapsar. Yaygın olarak parafiletik olduğu kabul edilen gruplar arasında balıklar, maymunlar ve kertenkeleler sayılabilir.^[1]

Eğer bahsedilen grupta birden fazla alt grup hariç tutulmuşsa o zaman bu gruba poliparafiletik grup denir.

Parafili ya da parafiletik terimleri Grekçe "yanında, yakın" anlamına gelen "παρά" (pará) ve "cins, tür" anlamına gelen "φῦλον" (phûlon) sözcüklerinden oluşmuştur^[2][3] ve bir ya da daha fazla monofiletik organizma alt grubunun (cins, tür, vb.) tek ortak atanın soyundan gelenlerin tamamının dışında bırakıldığı durumları anlatmak için kullanılır.

Ortak atanın soyundan gelenlerin tamamını kapsayan gruplar monofiletiktir. Parafiletik grup, içinden ayrı bir grup oluşturmak üzere bir ya da daha fazla alt kladın (monofiletik grupların) ayrıldığı bir monofiletik gruptur. Bilim düşünürü Marc Ereshefsky parafiletik taksonların hariç tutulan grup ya da gruplarda anajenezin bir sonucu olduğunu öne sürdü.^[4] Kladistler, evrimsel olarak önemsiz nitelendirdikleri parafiletik topluluklara "grup" statüsü vermez ve somut olarak açıklamaya girişmezler.^[5]

Ayırt edici karakterleri yakınsak olarak iki ya da daha fazla soya ayrılarak evrimleşmiş bir grup polifiletiktir. Daha geniş anlamda, parafiletik ya da monofiletik olmayan taksonlar polifiletiktir. Ampirik olarak polifiletik gruplar ile parafiletik gruplar arasındaki ayrım gelişigüzeldir çünkü ortak ataların karakter durumları gözlemlere dayalı değil çıkarımsaldır.

Bu terimler kladistiğin ortaya çıkışıyla birlikte 1960'larda ve 1970'lerde gerçekleşen tartışmalar sırasında geliştirilmiştir.

Filogenetik ilişkileri, karakter özellikleri ve soylarının gerçekten tükenmeleri hakkında kesin olarak konuşulamadığı için parafiletik gruplamalar çoğu taksonomist tarafından sorunlu olarak kabul edilir.^[6][7] İlişkili terimler arasında kök grup, kronotür, yeni çıkan kladojenez, anajenez ya da "basamak" grupları sayılabilir. Parafiletik gruplar genellikle kladistiğin ortaya çıkmasından önce oluşturulmuş ve miadını doldurmuş filogenetik ilişkiler varsayımlarından kaynaklanır.^[8]

Hücre çekirdeği olmayan tek hücreli canlılar grubu prokaryotlar parafiletik bir gruptur çünkü soyundn gelen ökaryotları dışarıda tutar. Bakteriler ve arkeler prokaryottur ama arkeler ile ökaryotların, bakteriler ile paylaşmadıkları bir ortak ataları vardır. Prokaryot/ökaryot ayrımı 1937'de Edouard Chatton tarafından önerildi^[9] ve 1962 yılında Roger Stanier ve C.B. van Niel tarafından kullanılmaya başlandıktan sonra genel olarak kabul gördü. Botanik kodu ^[a] bakteri nomenklatürünü dikkate almayı 1975 yılında bıraktı; günümüzde prokaryotik nomenklatür 1 Ocak 1980'den itibaren^[b] ICNP^[c] tarafından düzenlenmektedir.^[10]

Bitkiler arasında dikotiledon^[d] parafiletiktir çünkü monokotiledonları dışarıda bırakır. "Dikotiledon" botanik sınıflandırmada on yıllardır kullanılmasa da Magnoliopsida'nın sinonimi olarak kullanılmasına izin verilmektedir. Filogenetik analizler monokotillerin bir dikotil atadan geliştiğini gösterir. Monokotilleri dikotillerin dışında bırakmak dikotilleri parafiletik grup hâline getirir.^[11]

Hayvanlar arasında birçok bilinen grup aslında klad değillerdir. Artiodactyla takımı (çift toynaklılar) geleneksel tanımıyla parafiletiktir çünkü balinalar ve yunuslardan oluşan Cetacea grubunu dışarıda bırakır. Uluslararası Zoolojik Adlandırma Koduna göre iki takson da ayrı takımlar olarak sınıflandırılır. Halbuki moleküler araştırmalar, takım içindeki kesin filojeni belirsiz olsa bile Cetacea grubunun çift toynaklı ataların soyundan geldiğini gösterir. Cetacea grubu dahil edilmediğinde Artiodactyla grubu parafiletiktir.^[12] Reptilia sınıfı da geleneksel tanımıyla parafiletiktir çünkü kuşları (Aves sınıfı) ve memelileri dışarıda bırakır. Uluslararası Zoolojik Adlandırma Koduna göre bu üç takson da ayrı sınıflardır. Halbuki memelilerin ataları arasında bir zamanlar "memeli benzeri sürüngenler" olarak tanımlanmış sinapsidler vardır ve kuşlar, Diapsida'nın bir parçası olan bir grup dinozorun kardeş taksonudur yani hem memelilerin hem de kuşların ataları "sürüngenler"dir.^[13] Alternatif olarak sürüngenler parafiletiktir çünkü yalnızca kuşlar sürüngenlerden evrimleşmiştir. Kuşlar ve sürüngenlerin birlikte oluşturduğu Sauropsida kladı, memelilerin oluşturduğu Synapsida kladının kardeş grubudur ve birlikte Amniota kladını oluştururlar.

Osteichthyes yani kemikli balıklar grubu yalnızca Actinopterygii (ışınsal yüzgeçli balıklar) ve Sarcopterygii (et yüzgeçli balıklar) grupları dahil edilip, tetrapodlar hariç tuttuğunda parafiletiktir. Son zamanlarda Osteichthyes grubu tetrapodlar da dahil edilerek klad olarak değerlendirilmektedir.^[14][15]

"Yaban arıları" grubu dar belli Apocrita grubunu içerip karıncaları ve arıları içermediği için parafiletiktir.^[16] Yaprakarıları (Symphyta) da Apocrita dışında Hymenoptera grubunun tamamını oluşturduğu için benzer şekilde parafiletiktir.^[14]Kabuklular bir klad değildir çünkü Hexapoda grubu (böcekler) hariç bırakılmıştır. Günümüzde hepsini içeren klad Tetraconata kladıdır.^[17][18]

Modern taksonominin son elli yılı aşkın süre içindeki hedeflerinden biri de formel sınıflandırmalardan yukarıda verilen örneklerde olduğu gibi parafiletik grupları temizlemek oldu.^[19][20]

Türler doğanın gözlemlenebilen bir özelliği olduğu ve bilimsel sınıflandırmanın temel birimi olduğu için sistematikte özel bir konuma sahiptir.^[21] Filogenetik tür kavramı açık şekilde ifade edildiğinde türlerin monofiletik olmasını gerektirir ancak doğada parafiletik türlere yaygın olarak rastlanır ve tek bir ortak ataları yoktur. Gerçekten de eşeyli olarak üreyen taksonlar için hiçbir türün "tek bir ortak atası" olan canlı yoktur. Türleşmede parafili yaygındır öyle ki bir ana türden (paratür) kendi soyu tükenmeden bir evlat tür ortaya çıkar.^[22] Araştırmalara göre tüm hayvan türlerinin %20'si ile bitki türlerinin %20 ila %50 arası parafiletiktir.^[23][24] Bu olgulara dayanan bazı taksonomistler parafilinin doğanın bir karakteri olduğunu ve üst taksonomi düzeylerinde de bunun kabul edilmesi gerektiğini savunur.^[25][26]

Kladistler, türlerin monofili ya da parafili özellikleri sergilemeyeceği ve bu özelliklerin yalnızca tür toplulukları için uygulanabileceği^[27] bir filogenetik tür kavramını savunur.^[28] Zander'in "parafiletik tür" argümanını daha üst taksonlar için genişletmesi kategorik hata olarak kabul ederler.^[29]

Önemli karakterlerin ortaya çıkmasıyla bir alt kladın, daha kapsayıcı bir kladtan çok ıraksak bir evrimsel yola sokması durumunda, daha büyük kladı dikkate almadan geride kalan parafiletik grubun incelenmesi genellikle anlamlı olmaktadır. Örneğin geyikler, sığırlar, domuzlar ve su aygırları^[e] gibi çift toynaklıların oluşturduğu Artiodactyla grubunun Neojen evrimi balinalar, yunuslar ve liman yunuslarının oluşturduğu Cetacea grubundan çok farklı ortamlarda oluşmuştur ve Cetacea grubu çift toynaklı atadan gelmiş olmasına rağmen Artiodactyla genellikle bu grubu dahil etmeden incelenir.

Ayrıca bazı sistematistler de ilk tetrapodların atalarından evrimleşmesi gibi parafiletik grupların evrimsel dönüşümlerde yer aldığını da tanırlar. Bu varsayımsal atalara verilecek herhangi bir isim, örneğin "balık" gibi her şekilde bir parafiletik grup tanımlaması olacaktır çünkü tetrapodlar hariç tutulacaktır.^[30] Başka sistematisler ise parafiletik grupların somutlaştırılmasının evrimsel tarihçenin çıkarımsal modellerini belirsizleştireceğini savunur.^[31]

"Evrimsel basamak" terimi bazen parafiletik gruplar için kullanılır.^[32] Ayrıca monofili, parafili ve polifili kavramları ıraksak tür gruplarının DNA barkodlaması için anahtar genlerin çıkarsanmasında kullanılır.^[33]

Tetrapod akrabalıklarının güncel filogenetik varsayımları viviparitenin yani döllenmiş bir yumurtayı vücut dışına yumurtlamadan yavrulama karakteri insanlara (Homo sapiens) ulaşan soy çizgisi ile bir çeşit kertenkele olan ''Eulampus tympanum türüne ulaşan soy çizgisinde birbirinden bağımsız olarak geliştiğini kabul etmeyi gerektirir. Diğer bir deyişle viviparite memeliler içinde Theria için bir sinapomorfi ve Eulamprus tympanum için ise bir otapomorfi ya da eğer diğer Eulamprus türleri de vivipar ise belki de bir sinapomorfidir.

Viviparite örneğinde verildiği gibi birbirinden bağımsız olarak gelişmiş aynı karakterleri temel alarak oluşturulan gruplar parafiletik değil polifiletiktir.

• Amfibi balıklar polifiletiktir, parafiletik değildir. Benzer görünseler de çamur zıpzıpları ile akciğerli balıklar, uzak atalarının benzer ekolojik durumlarla karşı karşıya kalması sonucu birbirlerinden bağımsız olarak amfibi karakterini yakınsak evrim süreci ile kazanmışlardır.^[34]
• Uçamayan kuşlar polifiletiktir çünkü birbirlerinden bağımsız olarak, paralel evrim ile uçma yeteneklerini yitirmişlerdir.^[35]
• En son ortak atalarının sırt yüzgecine benzer bir yüzgeci olma olasılığına rağmen sırt yüzgeci olan hayvanlar parafiletik değildir çünkü liman yunuslarının Mezozoik atalarının böyle bir yüzgeci yoktu halbuki Mezozoik öncesi balıklarda sırt yüzgeci vardı.
• Dört ayaklı arkozorlar parafiletik bir grup değildir. Dört ayaklı dinozorların atası olan Eoraptor gibi iki ayaklı dinozorlar, dört ayaklı dinozorların ve timsahlar gibi diğer dört ayaklı arkozorların en son ortak atasının soyundan gelmektedir.

Aşağıdaki liste bilimsel literatürde önerilmiş bir kısım parafiletik grubu ve bunlara karşılık gelen monofiletik taksonları listeler: