İçeriğe atla

Operon

Tipik bir operon

Operon, genetikte tek bir promotörün kontrolü altında bir gen kümesi içeren DNA'nın işlevsel bir birimidir.[1] Genler birlikte bir mRNA ipliğine yazılır ve daha sonra ya sitoplazmada birlikte translasyona uğrar veya ayrı ayrı translasyona uğrayan monosistronik mRNA'ları oluşturmak için her biri tek bir gen ürününü kodlayan birkaç mRNA ipliği gibi uçbirleştirmeye tabi tutulur. Bunun sonucu, operonda bulunan genler ya birlikte ifade edilirler ya da hiç ifade edilmezler. Bir operonu tanımlamak için birkaç genin birlikte transkripsiyonunu gerekir.[2]

Başlangıçta, operonların sadece prokaryotlarda (bakterilerden elde edilen plastidlere benzeyen organelleri içeren) bulunduğu düşünülüyordu, ancak 1990'ların başında ökaryotlarda ilk operonların keşfinden bu yana[3][4] çok fazla fazla kanıt ortaya çıkması sonucu, önceden varsayılandan daha yaygın oldukları öne sürülmektedir.[5] Genel olarak, prokaryotik operonların ekspresyonu polisistronik mRNA'ların oluşumuna yol açarken ökaryotik operonlar monosistronik mRNA'lara yol açar.

Operonlar, bakteriyofajlar gibi virüslerde de bulunur.[6][7] Örneğin, T7 fajlarının iki operonu vardır. İlk operon, ikinci operona bağlanabilen ve onun transkripsiyonunu sağlayan özel bir T7 RNA polimerazı da içeren çeşitli ürünleri kodlar. İkinci operon, konakçı hücrenin patlamasına neden olan bir lizis geni içerir.[8]

Tarih

"Operon" terimi ilk olarak 1960 yılında Fransız Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı'nda kısa bir makalede önerilmiştir.[9] Bu makaleden, operonun genel teorisi olarak geliştirilmiştir. Bu teori, tüm durumlarda, bir operon içindeki genlerin, ilk genden önce bulunan tek bir operatöre etki eden bir baskılayıcı tarafından negatif olarak kontrol edildiğini ileri sürmüştür. Daha sonra, genlerin pozitif olarak düzenlenebildiği ve ayrıca transkripsiyon başlangıcını takip eden adımlarda da düzenlenebildiği keşfedildi. Bu nedenle, genel bir düzenleyici mekanizmadan bahsetmek mümkün değildir, çünkü farklı operonların farklı mekanizmaları vardır. Bugün, operon basitçe tek bir mRNA molekülüne transkripsiyonu sağlanan bir gen kümesi olarak tanımlanmaktadır. Bununla birlikte, kavramın gelişimi moleküler biyoloji tarihinde önemli bir olay olarak kabul edilir. Tanımlanan ilk operon, E. coli'deki lac operon idi. 1965 Nobel Fizyoloji ve Tıp Ödülü, operon ve virüs sentezi ile ilgili keşiflerinden dolayı François Jacob, André Michel Lwoff ve Jacques Monod'a verildi.

Genel bakış

Şablon:Prokaryote gene structure

Prokaryote gene structure diagram
Polisistronik operon
Yasal düzenleme
Yasal düzenleme
Artırıcı
Artırıcı
/ susturucu
/ susturucu
Operatör
Promotör
5'UTR
ORF
ORF
UTR
3'UTR
Başlat
Başlat
Dur
Dur
terminatör
Transkripsiyon
DNA
RBS
RBS
Protein kodlama bölgesi
Protein kodlama bölgesi
mRNA
Translasyon
The image above contains clickable links
Protein kodlayan genlerin prokaryotik operonunun yapısı. Düzenleyici sekans, çoklu protein kodlama bölgeleri (kırmızı) için ekspresyon meydana geldiğinde kontrol eder. Promotör, operatör ve arttırıcı bölgeler (sarı), genin bir mRNA'ya transkripsiyonunu düzenler. mRNA translasyonu olmamış bölgeleri (mavi) nihai protein ürünlerine translasyonu düzenler.[10]

Operonlar öncelikle prokaryotlarda, aynı zamanda C. elegans ve meyve sineği, Drosophila melanogaster gibi nematodlar da dahil olmak üzere bazı ökaryotlarda görülür. rRNA genleri, genellikle omurgalıların da içinde bulunduğu bir dizi ökaryottaki operonlarda bulunur. Bir operon, ortak bir promotör altında çalışan ve ortak bir operatör tarafından düzenlenen çeşitli yapısal genlerden oluşur. Operon ayrıca, bir dizi bitişik yapısal gen ve buna ek olarak yapısal genlerin transkripsiyonunu etkileyen bitişik düzenleyici sinyaller olarak tanımlanır. 5[11] Baskılayıcılar, eş-baskılayıcıları ve aktivatörler de dahil olmak üzere belirli bir operonun regülatörleri, aynı operon tarafından kodlanmak zorunda değildir. Regülatörlerin, promotörün, operatörün ve yapısal DNA sekanslarının yeri ve durumu, ortak mutasyonların etkilerini belirleyebilir.

Operonlar, regülonlar (düzenleyici), stimülonlar (uyarıcı) ve modülonlar ile ilişkilidir; ayrıca operonlar aynı operatör tarafından düzenlenen bir dizi gen içerdiğinden, regülonlar tek bir düzenleyici protein tarafından regüle edilenn bir dizi gen içerir ve stimülonlar ise tek bir hücre uyarıcısı tarafından regüle edilen bir dizi gen içerir. Araştırma makalesinin yazarlarına göre, "operon" terimi "işletmek" fiilinden türetilmiştir.[12]

Bir transkripsiyon birimi olarak

Bir operon, genellikle bir polististronik mRNA'ya (birden fazla proteini kodlayan tek bir mRNA molekülü) traskribe olan bir veya daha fazla yapısal gen içerir. Bununla birlikte, bir operonun tanımı, mRNA'nın polisistronik olmasını gerektirmez, ancak pratikte genellikle öyledir.[5] Yapısal genlerin yukarısında, RNA polimerazının bağlamasını ve transkripsiyonu başlatmasıı sağlayan bir promotör dizisi bulumaktadır. Promotörün yakınında DNA'nın operatör olarak adlandırılan bir bölümü bulunur.

Prokaryotik genlerin kümelenmesine karşı operonlar

Bir operonun tüm yapısal genleri, bu genlerin yukarısıda bulunan tek bir promotör ve operatör tarafından birlikte AÇIK veya KAPALI duruma getirilir. Bunu sağlayabilmek için, bazı bakteri genleri birbirine yakın konnumlanmıştır, ancak her biri için spesifik bir promotör vardır; buna gen kümeleme denir. Genellikle bu genler, bir metabolik yolak gibi, aynı yolakta birlikte çalışacak proteinleri kodlar. Gen kümelenmesi, bir prokaryotik hücrenin metabolik enzimleri doğru sırada üretmesine yardımcı olur.[13]

Genel yapı

1: RNA Polimeraz, 2: Baskılayıcı, 3: Promotör, 4: Operatör, 5: Laktoz, 6: lacZ, 7: lacY, 8: lacA. Üst: Gen tamamen kapalıdır. Baskılayıcıyı inhibe edecek laktoz yoktur, bu nedenle baskılayıcı operatöre bağlanır ve RNA polimerazın promotöre bağlanmasını ve laktaz yapmasını engeller. Alt: Gen açıktır. Laktoz, baskılayıcıyı inhibe ederek RNA polimerazın promotere bağlanmasına ve laktaz sentezleyen genleri eksprese etmesine izin verir. Sonunda, laktaz, baskılayıcıya bağlanacak hiçbir şey kalmayana kadar tüm laktozu parçalayacaktır. Baskılayıcı daha sonra operatöre bağlanarak laktaz üretimini durduracaktır.

Bir operon 3 temel DNA bileşeninden oluşur:

  • Promotör - bir genin transkripsiyonunu sağlayan bir nükleotit sekansıdır. Promotör, daha sonra transkripsiyonu başlatan RNA polimeraz tarafından tanınır. RNA sentezinde promoterler, haberci RNA oluşturulması için hangi genlerin kullanılması gerektiğini belirtir ve ayrıca hücrenin ürettiği proteinleri kontrol eder.
  • Operatör - bir baskılayıcının bağlandığı DNA'nın bir segmentidir. Klasik olarak lac operonda promotör ve operonun genleri arasında bir segment olarak tanımlanır.[14] Lac operondaki ana operatör (O1), promotörün biraz aşağısındna bulunur; iki ek operatör, O1 ve O3 sırasıyla -82 ve +412'de bulunur. Bir baskılayıcının varlığı durumunda, baskılayıcı protein, RNA polimerazının genleri kopyalamasını fiziksel olarak engeller.
  • Yapısal genler - operon tarafından birlikte düzenlenen genlerdir.

Her zaman operon içerisinde bulunmayan ancak önemli bir fonksiyona sahip olan düzenleyici gen, baskılayıcı proteinleri kodlayan ve sürekli eksprese edilen bir gendir. Düzenleyici gen, onu kontrol etmek için operonun içinde, yanında veya hatta yakınında olması gerekmez.

İndükleyici (küçük molekül), bir baskılayıcıyı (protein) operatör bölgesindeki (DNA) yerinden çıkarabilir ve sonuç olarak inhibe edilmemiş bir operon meydaa getirir.

Alternatif olarak, bir eş-baskılayıcı, baskılayıcıya bağlanarak onun operatör bölgesine bağlanmasına izin verir. Bu regülasyona iyi bir örnek trp operonudur.

Düzenleme

Bir operonun kontrolü, organizmaların çevresel koşullara bağlı olarak çeşitli genlerin ekspresyonunu düzenlemelerini sağlayan bir tür gen düzenlemesidir . Operon regülasyonu indüksiyon veya baskılama ile negatif veya pozitif olabilir.[14]

Negatif kontrol, transkripsiyonu önlemek için bir baskılayıcının operatöre bağlanmasıdır.

  • Negatif indüklenebilir operonlarda, düzenlemeyi sağlayan baskılayıcı protein normal şartlarda operatöre bağlı halde bulunur, bu da genlerin operon üzerindeki transkripsiyonunu önler. Eğer ortamda bir indükleyici molekül mevcutsa, bu indükleyici, baskılayıcı proteine bağlanır ve baskılayıcı proteinin yapısını operatöre bağlanamayacak şekilde değiştirir. Bu durum, operonun ekspresyonuna izin verir. Lac operon, negatif olarak kontrol edilebilen indüklenebilir bir operondur ve bu operonun ikdükleyici molekülü allolaktozdur .
  • Negatif baskılanabilir operonlarda, operonun transkripsiyonu normal olarak gerçekleşir. Baskılayıcı proteinler bir regülatör gen tarafından üretilir, ancak normal yapılarında operatöre bağlanamazlar. Bununla birlikte, eş-baskılayıcı olarak adlandırılan bazı moleküller, baskılayıcı protein tarafından bağlanır ve bu da aktif bölgede yapısal bir değişikliğe neden olur. Aktifleştirilmiş baskılayıcı protein operatöre bağlanır ve transkripsiyonu önler. Triptofan (eş-baskılayıcı olarak görev alır) sentezinde yer alan trp operon, negatif kontrollü bastırılabilir bir operondur.

Operonlar ayı zamanda pozitif olarak da kontrol edilebilir. Pozitif kontrol ile, bir aktivatör protein DNA'ya (genellikle operatörden başka bir yerde) bağlanarak transkripsiyonu uyarır.

  • In positive inducible operons, activator proteins are normally unable to bind to the pertinent DNA. When an inducer is bound by the activator protein, it undergoes a change in conformation so that it can bind to the DNA and activate transcription.
  • In positive repressible operons, the activator proteins are normally bound to the pertinent DNA segment. However, when an inhibitor is bound by the activator, it is prevented from binding the DNA. This stops activation and transcription of the system.

Modeli bakteri Escherichia coli lac operonu, keşfedilen ve operon fonksiyonunu gösterenn ilk operondur. Üç bitişik yapısal gen, bir promotör, bir terminatör ve bir operatörden oluşur. Lac operon, glikoz ve laktozun ortamda bulunması da dahil olmak üzere çeşitli faktörler tarafından düzenlenir. Allolaktoz ile aktive edilebilir. Laktoz, baskılayıcı proteine bağlanır ve gen transkripsiyonunu baskılamasını önler. Bu durum, bastırılmanın ortadan kalkması (negatif indüklenebilir) modeline bir örnektir. Bu nedenle, laktoz veya allolaktoz varlığı ile indüklenen negatif indüklenebilir bir operondur.

Trp operon

1953 yılında Jacques Monod ve meslektaşları tarafından keşfedilen E. coli'deki trp operon, keşfedilen ilk bastırılabilir operondur. Lac operon bir kimyasal (allolaktoz) tarafından aktive edilebilirken, triptofan (Trp) operon da bir kimyasal (triptofan) tarafından inhibe edilir. Bu operon beş yapısal gen içerir: triptofan sentetazı kodlayan trp E, trp D, trp C, trp B ve trp A. Aynı zamanda RNA polimeraza bağlanan bir promotör ve operatöre bağlanan baskılayıcı gen (trp R) tarafından sentezlenen proteine bağlandığında transkripsiyonu bloke eden bir operatör içerir. Lac operonda, laktoz baskılayıcı proteine bağlanır ve gen transkripsiyonunu bastırmasını önlerken, trp operonda triptofan baskılayıcı proteine bağlanır ve gen transkripsiyonunu bastırmasını sağlar. Lak operonun aksine, trp operon, bir lider peptit ve kademeli düzenlemeye izin veren bir attenuator sekans içerir.[15] Bu durum, eş-baskılama modeline bir örnektir.

Operonların sayısını ve organizasyonunu tahmin etme

Operonların sayısı ve organizasyonu E. coli'de çok fazla incelenmiştir. Sonuç olarak tahminler, bir organizmanın genomik sekansına dayanarak yapılabilir.

Bir tahmin yöntemi, genomdaki operon sayısının asıl bir öngörücüsü olarak okuma çerçeveleri arasındaki genler arası mesafeyi kullanır. Ayrılma sadece çerçeveyi değiştirir ve okumanın verimli olmasını garanti eder. Operonların başladığı ve bittiği yerde, genellikle 40-50 baza kadar daha uzun bölgeler vardır.[16]

Operonları tahmin etmek için alternatif bir yöntem, gen düzeninin ve yönüün iki veya daha fazla genomda korunduğu gen kümelerinin bulunmasına dayanır.[17]

Moleküllerin fonksiyonel sınıfı dikkate alınırsa, operon tahmini daha da doğru olmaktadır. Bakteriler okuma çerçevelerini, protein kompleksleri, ortak yolaklar veya paylaşılan substrat ve taşıyıcılarların birlikte müdahil olan birimlere ayırmıştır. Dolayısıyla, doğru tahmin tüm bu verileri içermelidir.

Pascale Cossart'ın laboratuvarı, bir mikroorganizmanın tüm operonları olan Listeria monocytogenes'ı deneysel olarak tanımlayan ilk laboratuvar oldu. L. monocytogenes'de farklı koşullar altında meydana gelen transkripsiyondaki küresel değişiklikleri açıklayan bir 2009 çalışmasında 517 polisistronnik operon listelenmiştir.[18]

Ayrıca bakınız

Kaynakça

  1. ^ David E. Sadava; David M. Hillis; H. Craig Heller; May Berenbaum (15 Ekim 2009). Life: The Science of Biology (İngilizce). W. H. Freeman. ISBN 978-1-4292-1962-4. 28 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Mart 2020. 
  2. ^ Molecular Cell Biology (İngilizce). 2000. ISBN 978-0-7167-3136-8. 
  3. ^ "Operons in C. elegans: polycistronic mRNA precursors are processed by trans-splicing of SL2 to downstream coding regions". Cell. 73 (3). Mayıs 1993. ss. 521-32. 
  4. ^ "The Adh-related gene of Drosophila melanogaster is expressed as a functional dicistronic messenger RNA: multigenic transcription in higher organisms". The EMBO Journal. 16 (8). Nisan 1997. ss. 2023-31. 
  5. ^ a b "Operons in eukaryotes". Briefings in Functional Genomics & Proteomics. 3 (3). Kasım 2004. ss. 199-211. 
  6. ^ "Definition of Operon". Medical Dictionary. MedicineNet.com. 28 Şubat 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Aralık 2012. 
  7. ^ "Displacements of prohead protease genes in the late operons of double-stranded-DNA bacteriophages". Journal of Bacteriology. 186 (13). Temmuz 2004. ss. 4369-75. 
  8. ^ "Bacteriophage Use Operons". Prokaryotic Gene Control. Dartmouth College. 23 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Aralık 2012. 
  9. ^ "[Operon: a group of genes with the expression coordinated by an operator]" [Operon: a group of genes with the expression coordinated by an operator] (PDF). Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (Facsimile version reprinted in 2005) (Fransızca). 250 (6). Şubat 1960. ss. 1727-9. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Mart 2020. 
  10. ^ Shafee, Thomas; Lowe, Rohan (2017). "Eukaryotic and prokaryotic gene structure". WikiJournal of Medicine. 4 (1). doi:10.15347/wjm/2017.002. ISSN 2002-4436.
  11. ^ Anthony J.F. Griffiths; Susan R. Wessler; Richard C. Lewontin; William M. Gelbart; David T. Suzuki; Jeffrey H. Miller; University David T Suzuki (2005). An Introduction to Genetic Analysis (İngilizce). Macmillan. ISBN 978-0-7167-4939-4. 
  12. ^ "The birth of the operon". Science. 332 (6031). Mayıs 2011. s. 767. 
  13. ^ "Genomic gene clustering analysis of pathways in eukaryotes". Genome Research. 13 (5). Mayıs 2003. ss. 875-82. 
  14. ^ a b Benjamin Lewin (1 Ocak 1990). Genes IV (İngilizce). ISBN 978-0-19-854267-4. 
  15. ^ Nickla, Harry (1983). Concepts of Genetics (İngilizce). ISBN 978-0-13-191833-7. 
  16. ^ "Operons in Escherichia coli: genomic analyses and predictions". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (12). Haziran 2000. ss. 6652-7. 
  17. ^ "Prediction of operons in microbial genomes". Nucleic Acids Research. 29 (5). Mart 2001. ss. 1216-21. 
  18. ^ "The Listeria transcriptional landscape from saprophytism to virulence". Nature. 459 (7249). Haziran 2009. ss. 950-6. 

Dış bağlantılar

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">Ribozomal RNA</span> Ribozomun RNA bileşeni

Ribozomal RNA (rRNA), ribozomlarda bulunan bir RNA tipidir, ribozomun protein senteziyle ilişkili katalitik fonksiyonundan sorumludur. Ribozomal RNA'nın görevi, mRNA'daki bilginin translasyon süreci sırasında amino asit dizisine çevrilmesi için taşıyıcı RNA (tRNA) ile etkileşmek ve uzayan peptit zincirine amino asit takmaktır. Hücre sitoplazmasında serbest halde bulunan RNA'nın %80'i rRNA'dan oluşur.

<span class="mw-page-title-main">Transkripsiyon (genetik)</span> bir DNA parçasının RNAya kopyalanması süreci

Transkripsiyon, yazılma veya yazılım, DNA'yı oluşturan nükleotit dizisinin RNA polimeraz enzimi tarafından bir RNA dizisi olarak kopyalanması sürecidir. Başka bir deyişle, DNA'dan RNA'ya genetik bilginin aktarımıdır. Protein kodlayan DNA durumunda, transkripsiyon, DNA'da bulunan genetik bilginin bir protein veya peptit dizisine çevirisinin ilk aşamasıdır. RNA'ya yazılan bir DNA parçasına "transkripsiyon birimi" denir. Transkripsiyonda hata kontrol mekanizmaları vardır, ama bunlar DNA çoğalmasındakinden daha az sayıda ve etkindirler; dolayısıyla transkripsiyon DNA çoğalması kadar aslına sadık değildir.

RNA polimerazlar, bir DNA veya RNA molekülündeki bilgiyi RNA molekülü olarak kopyalayan bir enzimler ailesidir. Bir gende yer alan bilginin RNA molekülü olarak kopyalanma işlemi transkripsiyon olarak adlandırılır. Hücrelerde RNAP genlerin RNA zincirleri halinde okunmasını sağlar. RNA polimeraz enzimleri, tüm canlılarda ve çoğu virüste bulunur. Kimyasal bir deyişle, RNAP, bir nükleotidil transferaz enzimidir, bir RNA molekülünün üç ucunda ribonükleotitlerin polimerleşmesini sağlar.

Moleküler biyolojide bir transkripsiyon faktörü genlerin transkripsiyonunu düzenlemek için DNA üzerinde belli bir diziye bağlanabilen bir proteindir. Bunlar diziye-özgün DNA bağlanma proteini olarak da adlandırılır. Transkripsiyon faktörleri tek başına veya bir komplekste yer alan başka proteinlerle beraber, RNA polimeraz tarafından bir genin transkripsiyonunu ya kolaylaştırırlar veya engeller.

DNA metilasyonu DNA'nın bir kimyasal değişimdir, kalıtsal olup sonradan ilk dizi geri gelecek şekilde çıkartılabilir. Bu özelliği nedeniyle epigenetik koda aittir ve en iyi karakterize edilmiş epigenetik mekanizmadır. Metilasyon tüm virüslerde görülen, öz ile öz-başka ayrımına yarayan bir yetenek olduğu için epigenetik kodun, kadim viral enfeksiyon olaylarından kalma bir mekanizma olabileceği öne sürülmüştür.

Promotör, biyolojide genlerin transkripsiyonunu başlatan, DNA'parçasıdır. Promotörler, ilgili genin transkripsiyon başlangıç bölgesine yakın kısımlarda ve genle aynı DNA iplikçiği üzerinde bulunular. Promotörler, transkripsiyonunu başlattıkları gen dizisinden önce karşıt tamamlayıcı DNA dizisinin 3' ucuna doğru olan kısımda bulunurlar. Promotörler genelde farklı nukleotid uzunluklarına sahip olmakla beraber, 100 ila 1000 nukleotid çifti uzunluğunda olurlar.

Moleküler biyolojide anlam, DNA ve RNA gibi nükleik asit moleküllerinde bulunan bilginin yönünün (polaritesinin) başka nükleik asitlerle karşılaştırılmasında kullanılan bir kavramdır. Hangi bağlamda kullanıldığına bağlı olarak "anlam" terimi farklı manalara gelebilir. Bir manasıyla "anlam", bir nükleik asidin protein kodlama özelliğidir. Bir diğer manasıyla "anlam", tek iplikli RNA virüslerinde, viriondan çıkan genomik RNA'nın doğrudan protein kodlayabilme özelliğidir. "Antianlamlı" nükleik asitlerden söz edilince, anlamlı bir mRNA'nın ifadesini engelleyen, komplemanter dizili bir nükleik asit kastedilir.

<span class="mw-page-title-main">Hızlandırıcı</span>

Hızlandırıcı, genetikte, bir gen kümesindeki genlerin transkripsiyon hızının artmasını sağlayan, transkripsiyon faktörlerinin bağlandığı kısa bir DNA bölgesidir. Bir hızlandırıcının üzerine etki ettiği genlere özellikle yakın olması, hatta aynı kromozom üzerinde dahi olması gerekmez. Ökaryotik hücrelerde DNA'nın içinde bulunduğu kromatin kompleksi süpersarımlı bir haldedir ve bunun sonucu olarak yapısında burkulmalar vardır; öyle bir şekilde katlanmıştır ki, aralarındaki nükleotit sayısı bakımından uzak olan promotör ve onların hızlandırıcıları, geometrik anlamda birbirlerine yakın olabilirler. Bu sayede hızlandırıcı, genel transkripsiyon faktörleri ve RNA polimeraz II ile etkileşime girebilir. Bazı hızlandırıcıların kontrol ettikleri genin promotöründen birkaç yüz-bin baz çifti uzakta olduğu bulunmuştur. Hızlandırıcılar doğrudan promotöre bağlanmazlar, aktivatör proteinler tarafından bağlanırlar. Aktivatör proteinler, aracı kompleksi ile ile etkileşir, bu da polimeraz II ve genel transkripsiyon faktörlerini seferber edip transkripsiyonun başlamasını sağlar.

<span class="mw-page-title-main">Gen ifadesinin düzenlenmesi</span>

Gen ifadesinin düzenlenmesi ya da gen ifadesinin denetimi, hücrelerin ve virüslerin genlerindeki bilgiyi gen ürünlerine çevirmesini kapsayan süreçler için kullanılan bir terimdir. İşlevsel bir genin ürünleri RNA veya protein olabilir; bilinen mekanizmaların en temeli protein kodlayan genlerin düzenlenmesidir. Gen ifadesinin, DNA-RNA transkripsiyonundan, proteinin translasyon sonrası değişimlerine kadar olan herhangi bir adımı değiştirilip, ayarlanabilmektedir.

<span class="mw-page-title-main">T7 RNA polimeraz</span>

T7 RNA Polymeraz T7 bakteriyofaja ait bir RNA polimerazdır. Bu enzim, faj genlerindeki genetik bilginin mesajcı RNA molekülü şeklinde transkripsiyonunu katalizler.

<span class="mw-page-title-main">Gen düzenleyici ağ</span>

Gen düzenleyici ağ veya genetik düzenleyici ağ (GRN), bir hücre içinde (RNA ve protein ifadesinin ürünleri yoluyla) dolaylı olarak birbirleri ile etkileşim gösteren DNA bölümlerinin ve hücre içindeki diğer maddelerin bir koleksiyonu veya derlemesi olup ağlardaki hangi genlerin transkripsiyon sonucu mRNA'ya dönüştürüleceğini belirler. Genel olarak, her mRNA molekülü, belirli bir protein (veya protein dizilerinin) oluşturmak için yola çıkar. Bazı durumlarda bu protein, yapısal proteine dönüşür ve belirli yapısal özellikler oluşturmak için hücre zarında veya hücre içerisinde birikmeye başlar. Başka durumlarda protein bir enzim olacaktır ve bir besin kaynağını veya toksini parçalayarak yıkıma uğratmak gibi belirli bir tepki için kataliz görevini gören bir mikro-makineye dönüşecektir. Bazı proteinler ise sadece diğer genleri uyararak onları aktive etmek görevine sahip olup transkripsiyon faktörleri olarak düzenleyici ağlarda veya ardışık bağlantılardaki ana aktivatörlerdir. Diğer genlerin başlangıç uçlarındaki promotör bölgeye bağlanma ve böylece başka bir proteinin üretimini başlatma suretiyle onları etkinleştirirler ve bu, bu şekilde devam eder. Bazı transkripsiyon faktörleri önleyici olup inhibitör'dür.

<span class="mw-page-title-main">Katabolit Aktivatör Protein</span>

Katabolit aktivatör protein, ,N-terminalde bir ligand bağlama alanı bulunduran her bir alt ünitesi ile çözelti içerisinde homodimer olarak bulunan bir transkripsiyonel aktivatördür, ayrıca proteinlerin dimerizasyonundan ve C-terminaldeki DNA bağlama alanından da sorumludur. 2 cAMP molekülü, proteinin DNA'ya affinitesini artıran allosterik efektörler gibi negatif işbirliği ve fonksiyonu ile dimerik CAP proteinine bağlanır. Hücre içerisine taşınan glukoz miktarı düşük olduğunda sitozolik cAMP seviyesi yükselir.

Ökaryotik transkripsiyon, ökaryotik hücrelerin DNA'da depolanan genetik bilgiyi RNA replika birimlerine kopyalamak için kullandıkları ayrıntılı bir işlemdir. Gen transkripsiyonu hem ökaryotik hem de prokaryotik hücrelerde görülür. Tüm farklı RNA tiplerinin transkripsiyonunu başlatan prokaryotik RNA polimerazının aksine, ökaryotlardaki RNA polimerazlar, her biri farklı bir gen tipini kodlayan üç varyasyona sahiptir. Bir ökaryotik hücre, transkripsiyon ve translasyon işlemlerini ayıran bir çekirdeğe sahiptir. Ökaryotik transkripsiyon, DNA'nın nükleozomlara ve daha yüksek dereceli kromatin yapılarına paketlendiği çekirdeğin içinde meydana gelir. Ökaryotik genomun karmaşık oluşu, kompleks ve çok çeşitli bir gen anlatım kontrol mekanizmasının varlığını gerektirir.

<span class="mw-page-title-main">Bakteriyel transkripsiyon</span>

Bakteriyel transkripsiyon, bakterilerdeki genetik materyalin mesajcı RNA transkriptlerinin, protein üretimi için çevrilmesi için üretildiği işlemdir. Ökaryotlardan farklı olarak, bakteriyel transkripsiyon ve translasyon sitoplazmada aynı anda gerçekleşebilir. Bu durum transkripsiyonun membranlı bir çekirdekte gerçekleştiği, translasyonun sitoplazmada çekirdeğin dışında gerçekleştiği ökaryotlarda mümkün değildir. Bakterilerde, genetik materyal, zarla kaplı bir çekirdekle çevrelenmez ve sitoplazmada ribozomlara erişime sahiptir.

Genetikte, bir susturucu, baskılayıcılar olarak adlandırılan transkripsiyon düzenleme faktörlerini bağlayabilen bir DNA dizisidir. DNA genlerden oluşur ve mesajcı RNA (mRNA) üretmek için şablon sağlar. Bu mRNA daha sonra proteinlere çevrilir. Bir baskılayıcı protein DNA'nın susturucu bölgesine bağlandığında, RNA polimerazın DNA dizisinin RNA'ya kopyalanması önlenir. Transkripsiyon bloke olduğunda, RNA'nın proteinlere çevirisi imkansızdır. Böylece susturucular, genlerin protein olarak ifade edilmesini önler.

Genellikle kansere giden yolda yüzlerce gen susturulur veya aktive edilir. Kanserlerde bazı genlerin susturulması mutasyonla meydana gelmesine rağmen, kanser bağlantılı gen susturulmasının büyük bir kısmı DNA metilasyonunun değişmesinin bir sonucudur. Kanserde gen susturulmasına neden olan DNA metilasyonu, tipik olarak, protein kodlayan genlerin promotörlerinde bulunan CpG adalarındaki birden çok CpG bölgesinde meydana gelir.

Bir sigma faktörü, bakterilerde transkripsiyonun başlatılması için gerekli olan bir proteindir. RNA polimerazın (RNAP) gen promotörlerine spesifik bağlanmasını sağlayan bir bakteriyel transkripsiyon başlatma faktörüdür. Archaeal transkripsiyon faktörü B ve ökaryotik faktör TFIIB ile homologdur. Belirli bir genin transkripsiyonunu başlatmak için kullanılan spesifik sigma faktörü, gene ve o genin transkripsiyonunu başlatmak için gereken çevresel sinyallere bağlı olarak değişecektir. RNA polimeraz tarafından promotörlerin seçimi, onunla ilişkili sigma faktörüne bağlıdır. Ayrıca bitki kloroplastlarında bakteri benzeri plastid kodlu polimerazın (PEP) bir parçası olarak bulunurlar.

Moleküler klonlamada vektör, yabancı bir nükleik diziyi yapay olarak çoğaltılabileceği ve/veya ifade edilebileceği başka bir hücreye taşımak için bir araç olarak kullanılan herhangi bir parçacıktır. Yabancı DNA içeren bir vektör rekombinant DNA olarak adlandırılır. Dört ana vektör türü plazmidler, viral vektörler, kozmidler ve yapay kromozomlardır. Bunlar arasında en yaygın kullanılan vektörler plazmidlerdir. Tüm tasarlanmış vektörlerde ortak olan bir replikasyon orijini, bir çoklu klonlama bölgesi ve seçilebilir bir işaretleyicidir.

<i>lac</i> operon

Laktoz operonu E. coli ve birçok diğer enterik bakteri tarafından laktozun taşınması ve metabolizması için gerekli olan bir operon dur. Çoğu bakteri için glukoz tercih edilen karbon kaynağı olsa da, lac operonu beta-galaktozidaz aktivitesi aracılığıyla glukozun kullanılamadığı durumlarda laktozun etkili bir şekilde sindirilmesini sağlar. Lac operonunun gen regülasyonu açıkça anlaşılan ilk genetik düzenleyici mekanizmadır, bu yüzden prokaryotik gen regülasyonunun önde gelen bir örneği haline gelmiştir. Bu nedenle, genellikle giriş seviyesindeki moleküler ve hücresel biyoloji derslerinde tartışılır. Bu laktoz metabolizma sistemi, François Jacob ve Jacques Monod, bir biyolojik hücrenin hangi enzimi sentezleyeceğini nasıl bildiğini belirlemek için kullanılmıştır. Lac operonu üzerine yaptıkları çalışma, 1965'te Fizyoloji veya Tıp dalında Nobel Ödülü kazandı.

<span class="mw-page-title-main">Litik döngü</span>

Litik döngü, viral üremenin iki döngüsünden biridir, diğeri lizojenik döngüdür. Litik döngü, enfekte olmuş hücrenin ve zarının tahrip olmasıyla sonuçlanır. Yalnızca litik döngüden geçebilen bakteriyofajlara virülan fajlar denir.