İçeriğe atla

Krosover

Krosoverin mayoz I ve mayoz II'de gösterimi

Crosover veya krossing over ya da parça değişimi mayoz bölünmenin profaz I evresinde görülen, çift halde bulunan kromozomların yaptığı parça değişimine verilen addır. Bunun sonucunda genetik rekombinasyon meydana gelir. Yani farklı kromozomlarda bulunan genlerin alelleri birbiriyle yer değiştirir.

Krosover, genelde sinapsis denen bir süreç zarfında olur. Sinapsis, özellikle pakiten evresinde sinaptonemal kompleksin oluşumundan önce başlar ve profaz I'in sonuna kadar tamamlanmaz. Krosover genellikle, eşleşmiş kromozomların eşleşme bölgelerinin kırılıp sonra tekrar diğer kromozomla birleşmesi sonucu meydana gelir. Bu genleri içeren parça değişiminin sonucu genler iki kromozom arasında yer değiştirir, buna genetik rekombinasyon denir. Bu süreç sırasında birbirine benzer iki DNA parçası aynı noktadan kırılır, bunların her biri karşı zincirin öbür parçasıyla birleşerek kırıklarını onarırlar.

Tarih

Thomas Hunt Morgan'dan krosover çizimi (1916)
Aileden gelen allellerin rekombinasyonu sonucu genetik çeşitlilik meydana gelir.

Belçikalı Frans Alfons Janssens bölünen hücrelerin kromozomlarında "kiyazma" diye adlandırdığı yapılar gözlemlemiştir. Kiyazma, krosoverin içinde yer gerçekleştiği fiziksel yapıdır. Thomas Hunt Morgan, kendi Drosophila deney sonuçlarını açıklamakta Janssens'in gözleminin önemini hemen kavramış, ilk defa krosover mekanizmasını teorik olarak tarif etmiştir. Krosoverin fiziksel temellerini ise Harriet Creighton ve Barbara McClintock 1931'de göstermiştir.[1]

Morgan bu sürece İngilizce 'karşıya geçme' anlamında "cross-over" adını vemiştir, bu 'krosover' veya 'krossing over' olarak Türkçeleşmiştir.

Kimyası

Mayozik rekombinasyon, Spo11 proteinin DNA çift zincirini kırmasıyla başlar.[2] Bir ya da daha fazla eksonükleaz, kırılmış çift zincirin 5' uçlarını sindirerek, DNA'da 4' uçlu uzantılar olmasını sağlar. Mayoza özgül rekombinaz Dmc1 ve genel rekombinaz Rad51 tek zincirli DNA'nın üstünü kaplayıp filamentler oluştururlar.[3]

Rekombinaz enzimleri DNA'nın tek zincirli ucunun karşı taraftaki kromatitin arasına girmesini (istila etmesini) katalizler. İstilacı DNA'nın 3' ucu DNA sentezini başlatır ve tamamlaycı iplikçiğin kenara iter. Kenara itilen tamamlayıcı iplikçik baştaki iki zincirli kırığın öbür tarafındaki tek iplikçikli DNA ile eşleşir. Ortaya çıkan yapıya karşılıklı iplikçik değiş tokuşu denir (İng. cross-strand exchange) ve "Holliday kavşağı" olarak isimlendirilir. Birbirine temas eden ve yakında krosover yapacak iki kromatitin temas noktasına kiyazma denir. Holliday kavşağı, her iki tarafından rekombinazlarla çekilen dörtlü bir yapıdır.

Krosoverin sonucu

Krosover sırasında homolog kromozomların biri anneden diğeri babadan gelmiştir. Bu şekilde iki farklı bireyin kromozomlarındaki genetik bilgi birbirine karışarak yeni kombinasyonlar oluşturur. Bu parça değişimi olmasa, canlının kromozomundaki genetik bilgi mutasyonlar haricinde değişmezdi.

Çoğu ökaryot, hücrelerinde genlerinin iki kopyasını taşır ve bunların her birine allel denir. Her ebeveyn yavrusuna birer allel aktarır. Metafaz sırasında dizilen kromatit çiftlerinin her birinden birer tane alınması sonucunda, bir gamet, bütün kromozomlardaki allelerin haploit bir bileşimini ebeveyn hücreden kalıt alır. Rekombinasyon olmazsa, aynı kromozom üzerinde bulunan tüm alleler beraber aktarılır. Mayotik rekombinasyon, kardeş kromatitler üzerinde bir gene ait iki farklı allelin değişimi sonucunda alellerin daha serbestçe karışmasını sağlar.

Rekombinasyon olması halinde, bir yavrudaki allel dağılımının bir diğerindeki ile aynı olma olasılığı aynıdır. Buna Mendel genetiğinde "bağımsız tertiplenme" kanunu denir. Farklı kromozomlarda bulunan genlerin allellerinin dağılması ile, aynı kromozomda olan ve aralarında her zaman rekombinasyon olan genlerin allellerinin dağılması aynı davranışı gösterir. Ancak bu kanunun bir istisnası vardır.

Bir kromozom üzerinde iki gen arasında bir rekombinasyon olma olasılığı her gen çifti için aynı değildir. İki gen birbirine çok yakın ise bir rekombinasyon olayının bu ikisini birbirinden ayırma olasılığı, iki genin birbirinden uzakta olma durumuna kıyasla daha düşüktür. "Genetik mesafe", rekombinasyon sıklığının yeterince çok sayıda soy ağacına bakılarak elde edilen ortalama değeridir. Genetik bağlantı (İng. genetic linkage), aynı kromozomdaki genlerin konumlarından dolayı beraber kalıt olma eğilimini betimler. Bağlantı dengesizliği (İng. Linkage disequilibrium) bazı gen veya gen belirteci (İng. gene markers) kombinasyonlarının aralarındaki mesafeye göre olması gerekenden daha sız veya daha ender olma durumlarıyla ilgilidir. Belli bir hastalığa nedeni olan gen aranırken bu kavramdan yararlanılır. Bunun için, bir DNA dizisinin belli bir hastalıkla beraber rastlanmasına bakılır; eğer ikisi arasında yüksek bir korelasyon bulunursa aranan genin bu DNA dizisinin yakınında olduğunda hüküm verilir.

Problem

Krosover genelde eşleşen kromozomların benzeşen (homolog) bölgeleri arasında gerçekleşse de DNA dizi benzerlikleri yüzünden bazen yanlış noktalarda hizalanma olabilir. Bu durumda dengesiz rekombinasyon meydana gelir. Normal rekombinasyona kıyasla dengesiz rekombinasyon oldukça ender olur, ama dengesiz rekombinasyonlar içeren bir gametten bir zigot oluşursa, ciddi sorunlar meydana gelebilir. Bunun sonucunda bir kromozomdaki genlerin düplikasyonu ve bir diğerindekilerin delesyonu veya bir kromozom parçasının başka bir kromozoma translokasyonu veya evrilmesi (inversiyonu) olabilir.

Kaynakça

  1. ^ Creighton H, McClintock B (1931). "A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays". Proc Natl Acad Sci U S A. 17 (8). ss. 492-7. PMID 16587654. 
  2. ^ Keeney S, Giroux CN, and Kleckner N (1997). "Meiosis-specific DNA double-stranded breaks are catalyzed by Spo11, a member of a widely conserved protein family." Cell 88(3):375-384. PMID 9039264 DOI:10.1016/S0092-8674(00)81876-0
  3. ^ Sauvageau S, Stasiak AZ, Banville I, Ploquin M, Stasiak A, and Masson JY (2005). "Fission yeast rad51 and dmc1, two efficient DNA recombinases forming helical nucleoprotein filaments 1 Ağustos 2013 tarihinde Archive.is sitesinde arşivlendi." Mol Cell Biol 25(11):4377-4387. PMID 15899844 DOI:10.1128/MCB.25.11.4377-4387.2005

Ayrıca bakınız

Wikimedia Commons'ta Chromosomes ile ilgili çoklu ortam belgeleri bulunur

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">Genetik</span> biyolojinin organizmalardaki kalıtım ve çeşitliliği inceleyen bir dalı

Genetik ya da kalıtım bilimi, biyolojinin organizmalardaki kalıtım ve genetik varyasyonu inceleyen bir dalıdır. Türkçeye Almancadan geçen genetik sözcüğü 1831 yılında Yunanca γενετικός - genetikos ("genitif") sözcüğünden türetildi. Bu sözcüğün kökeni ise γένεσις - genesis ("köken") sözcüğüne dayanmaktadır.

<span class="mw-page-title-main">Kromozom</span> Dnaların kendini protein kılıfla kaplamasından sonra oluşan Dna sarmalı topluluğu

Kromozom, ; DNA'nın "histon" proteinleri etrafına sarılmasıyla, yoğunlaşarak oluşturduğu, canlılarda kalıtımı sağlayan genetik birimlerdir. Kromozomlar mikrometre boyutunda olup hücre bölünmesinin metafaz aşamasında ışık mikroskobu ile görüntülenebilmektedirler.

Mutasyon ya da değişinim, bir canlının genomu içindeki DNA ya da RNA diziliminde meydana gelen kalıcı değişmelerdir. Mutasyona sahip bir organizma ise mutant olarak adlandırılır.

<span class="mw-page-title-main">Genler ve aleller</span>

Kalıtım olayı doğrudan kromozomların mitoz ve mayoz bölünmeler ve döllenmedeki davranışlarına bağlıdır. Her bir kromozomda sayısız kalıtım birimleri, genler bulunur ve bunların her biri birbirinden farklı olup ayrı ayrı bir veya birkaç karakteri birden kontrol ederler. Genler kromozomlarda yer alırlar ve bir hücrede her bir kromozomdan iki tane bulunduğundan her bir hücrede genler bir çift olarak bulunur. Mayoz bölünmede kromozomlar birbirlerinden ayrılıp döllenmede tekrar bir araya geldiklerine göre genler de aynı davranışı gösterirler. Her bir kromozom genetiksel olarak linear düzende gen dizilerine sahipmiş gibi davranır ve bu gen düzenlenişleri homolog kromozomlarda birbirinin aynısıdır.

<span class="mw-page-title-main">Mayoz</span> Hücre bölünmesi türü

Mayoz bölünme bir diploid hücrenin ilk hücresi bölünerek genelde gamet olarak adlandırılan haploit hücrelere bölündüğü hücresel bir süreçtir. Gamet hücresinde kromozom sayısının azalmasıyla sonuçlanan "mayoz", Yunancada "Daha da küçültmek" anlamına gelen Meioun kelimesinden gelmektedir. Mayoz bölünme eşeyli üreme için gereklidir ve bu yüzden eşeyli üreyen tek hücreli organizmalar da dâhil tüm ökaryot hücrelerde görülür. Mayoz eşeysiz mitotik bölünmeyle üreyen arkealarda ya da prokaryotlarda meydana gelmez. Genetik çeşitliliği arttırır. Değişen çevre şartlarına uyumlu bireylerin ortaya çıkma şansını arttırır. Arka arkaya mayoz olmaz. 1 hücre sadece 1 kez mayoz geçirebilir.

<span class="mw-page-title-main">Delesyon</span>

Delesyon, genetikte bir kromozomun bir parçasının kopup, kaybolmasıyla meydana gelen kromozom anomalilerindendir. Kopan parçadaki genler kaybolur yani eksilir ve ciddi genetik hastalıklara sebep olur.

<span class="mw-page-title-main">İnversiyon</span>

İnversiyon, kromozomda bir parçanın 1800 ters dönerek tekrar aynı kromozoma bağlanması şeklinde görülen kromozom anomalilerindendir.

<span class="mw-page-title-main">Translokasyon</span>

Translokasyon, bir kromozomun kaybolan parçasının ya da kopan bir parçasının başka bir kromozoma yapışması şeklinde görülen kromozom anomalilerindendir.

Bakteriyel konjugasyon hücre teması yoluyla bakteriler arasında genetik malzeme aktarımıdır. Transformasyon ve transdüksiyon gibi bu da bir yatay gen transferi mekanizmasıdır.

<span class="mw-page-title-main">Sinaptonemal kompleks</span>

Sinaptonemal kompleks (SC), mayoz bölünme sırasında, genetik çeşitliliğin sebebi olan kromozomal parça değişiminde kromozomların eşleşmesini sinapsisler aracılığıyla sağladığı düşünülen, iki homolog kromozom arasında bulunan, proteinlerden oluşan yapıdır.

<span class="mw-page-title-main">Kromatit</span>

Kromatit, DNA'nın hücre bölünmesi esnasında sentezlenen, protein bir zarf ile paketlenerek sentromer ile birbirine tutturulmuş iki kopyasından her biridir. Kromatitlere aynı zamanda eş kromozomlar denir.

Genetik bağlantı, belli genetik konumların (lokusların) veya gen alellerin beraberce kalıt olmaları durumdur. Aynı kromozom üzerindeki genetik lokuslar birbirine fiziksel olarak bağlıdırlar, bu yüzden mayoz bölünmede alellerin ayrışması sırasında, bunlar beraber kalma eğiliminde oldukları için bağlantılı oldukları söylenir. Farklı kromozomlardaki gen alelleri bağlantılı değillerdir, mayoz sırasında kromozomların bağımsız tertiplenmelerinden dolayı.

Genetik çeşitlenme veya rekombinasyon, genetik materyalin bir zincirinin kırılması ve sonrasında farklı bir DNA molekülüne katılmasıyla oluşan süreçtir. Ökaryotlarda çeşitlilik genellikle mayoz sırasında, kromozom çiftleri arasındaki kromozomal parça değişimiyle meydana gelir. Bu süreç döllerin ebeveynlerinden farklı gen dizilimlerine sahip olmasına ve daha önce olmayan yeni alleler üretmesine öncülük eder.

<span class="mw-page-title-main">İnsersiyon</span> Mutasyon türü

İnsersiyon veya ensersiyon genetikte bir DNA dizisine bir veya daha çok baz çiftinin eklenmesidir. İnsersiyon mutasyonu olarak da adlandırılır. DNA polimerazın kayma yapması sonucu insersiyonlar sık olarak mikrosatelit bölgelerinde olabilir. İnsersiyonlar, büyüklük olarak tek bir baz çiftinden tüm bir kromozoma kadar olabilir.

<span class="mw-page-title-main">Gen duplikasyonu</span>

Gen duplikasyonu, içinde bir gen bulunan bir DNA bölgesinin herhangi şekilde ikilenmesidir; homolog rekombinasyon sırasında bir hata sonucu, retrotranspozisyon olayı veya tüm bir kromozomun ikilenmesi sonucu meydana gelebilir. Genin kopyası selektif baskıdan yoksun olduğu için, ondaki mutasyonların organizma üzerinde zararlı etkisi olmaz. Dolayısıyla, organizmanın nesilleri boyunca, işlevsel tek kopyalı bir gene kıyasla daha hızlı mutasyona uğrar.

<span class="mw-page-title-main">Homolog rekombinasyon</span>

Homolog rekombinasyon, benzer veya aynı dizilere sahip DNA iplikleri arasında nükleotit dizilerinin birbiriyle yer değiştirdiği bir genetik rekombinasyon tipidir. Bu süreç sırasında DNA birkaç kere kesilir, sonra da birleştirilir. Homolog rekombinasyon, DNA'daki çift iplikli kırıkların hatasız tamirinde kullanılmanın yanı sıra, mayoz sırasında krosover yoluyla yeni DNA dizi bileşimlerinin (kombinezonlarının) oluşumunu da sağlar. DNA'daki yeni bileşimler genetik varyasyonlar oluşturur. Genetik varyasyonlar yeni, bir olasılıkla yararlı olabilecek alel kombinasyonlarıdır, bunların üreyen canlı topluluklarda oluşmaları, bu değişiklikleri taşıyan bireylerin değişen çevresel şartlara evrimsel adaptasyon göstermelerini sağlar.

Santimorgan genetikte, genetik bağlantıyı ölçmeye yarayan genetik harita birimidir. Mayoz bölünmede genetik çeşitlenmenin (rekombinasyonun) %1 görülme sıklığı 1 santimorgan olarak tanımlanmıştır ve bu şekilde bir kromozomdaki genlerin lokusları arasındaki mesafe belirlenebilir. Ancak santimorgan fiziksel bir ölçü birimi olmadığı gibi sadece istatistiksel sıklıkları gösterir.

<span class="mw-page-title-main">Lokus</span>

Genetik ve genetik hesaplama alanında lokus, bir genin, bu genin alellerinden birinin ya da bir DNA dizisinin kromozom üzerinde düşünüldüğü yer veya DNA üzerindeki fiziksel özel konumudur. Belirli bir lokus üzerindeki DNA dizisinin herhangi bir varyantına ise alel denir. Belirli bir genom üzerinde yer alan lokusların düzenli listesine genetik harita olarak adlandırılır. Harita üzerindeki gen eşleştirmesi, belirli bir biyolojik özelliğin hangi lokus üzerinde bulunabileceğinin belirlenmesi işlemidir.

<span class="mw-page-title-main">Genetik varyasyon</span> Genetikte popülasyonlar arasında ortaya çıkabilen, tür içerisinde veya gen alellerinde gözlemlenen farklılıklar

Genetik varyasyon, genetikte popülasyon içinde ya da popülasyonlar arasında ortaya çıkabilen, tür içerisinde veya gen alellerinde gözlemlenen farklılıklardır. Genetik varyasyon, doğal seçilim için "hammadde" sağladığından önem taşır. Genetik varyasyon, bir genin dizilimlerinde meydana gelen değişimler olan mutasyon sebebiyle meydana gelirler. Poliploidi veya poliploitlik kromozomlarda oluşan mutasyona bir örnek olarak verilebilir. Poliploidi, bir hücrenin ya da organizmanın, her bir kromozomununun ikiden fazla kopyasına sahip olması durumudur. Organizmalar çoğunlukla diploit olmakla birlikte, hücre bölünmesinin olması gerektiği gibi gerçekleşmemesi sonucu, poliploit hücre ve organizmalar ortaya çıkabilir.

<span class="mw-page-title-main">Genetik hastalıkların kökeni</span>

Genetik hastalıklar , bir ailede kuşaktan kuşağa aktarılabilen patolojileri niteleyen tanımlamadır. Kalıtsal hastalıkların gelecek kuşaklara aktarılmasında etkili olan faktörlerler, genlerdeki ve kromozomlardaki yapısal değişikliklerdir.


Bu sayfa, bu Vikipedi makalesine dayanmaktadır.
Metin, CC BY-SA 4.0 lisansı altında mevcuttur; ek koşullar uygulanabilir.
Görseller, videolar ve sesler kendi lisansları altında mevcuttur.