Klin (biyoloji)

Biyolojide klin^[a], bir türün coğrafi dağılımının tamamında tek bir özelliğinin ya da biyolojik niteliğinin ölçülebilir gradyanıdır.^[1] İlk olarak Julian Huxley tarafından 1938 yılında kullanılan klin terimi genellikle gen frekansı, kan grubu gibi genetik ya da vücut boyutları, deri pigmentasyonu gibi fenotipik özelliklerin değişimini kastetmekteydi. Klinler bir özelliğin sürekli ama derece derece değişmesi gibi bir coğrafi bölgeden diğerine geçerken birdenbire aniden de değişebilmesi için de kullanılır.^[2]

Bir klin bir popülasyonun tamamındaki gradyandan çok belirli ve tek bir özelliğin gradyanına işaret eder.^[3] Dolayısıyla teorik olarak bir popülasyonda ne kadar çok özellik varsa o kadar çok klin olabilir.^[4] Ayrıca Huxley bu çoklu bağımsız klinlerin birbirleri ile uyum içinde değişmediklerini de ortaya koymuştur. Örneğin Avustralya'da kuşların genellikle kuzeye doğru gidildikçe daha küçük boyutlara sahip olduğu gözlemlenmiştir. Buna karşın tüy örtülerinin renklerindeki çarpıcılık farklı bir coğrafi yol izler; daha nemli bölgelerde tüyler daha parlak renklere sahip iken daha kurak bölgelere doğru gidildikçe bu parlaklık azalır.^[5] Bu nedenden ötürü klinler Huxley tarafından "yardımcı taksonomik ilke" olarak tanımlanmıştır; yani bir türdeki klinal varyasyon alt tür ya da tür olarak tanımlanmalarını yol açmaz.^[1]

Bazen “ekotip” ve “klin” terimleri birbirlerinin yerine kullanılsalar da farklı anlamlara sahiptirler. "Ekotip" bir popülasyonun diğer bir popülasyondan bazı özellikler açısından farklı olduğu durumları tanımlarken "klin", popülasyonlar arasında tek bir özelliğin değişikliğini gösterir.^[4]

Klinlerin sıklıkla iki zıt etmenin sonucu olduğu belirtilir: Seçilim ve gen akışı.^[5] Seçilim yerel çevreye adaptasyona yol açarak farklı çevrelerde farklı genotip ya da fenotiplerin yeğlenmesi ile sonuçlanır. Bu farklılaştırıcı güç popülasyonlarda homojenleştirici etkiye sahip olan gen akışı ile karşılanır. Gen akışı genetik karışıma yol açarak türleşmeyi engeller ve belirgin genetik sınırların oluşmamasına neden olur.^[5]

Klinlerin genellikle bir ya da iki koşul altında ortaya çıktığı düşünülmektedir: “Birincil farklılaşma” ya da “ikincil farklılaşma”.^[2][6][7]

Bu yolla ortaya çıkan klinler çevresel koşullardaki uzamsal heterojenlikler sonucu oluşmaktadır. Dolayısıyla organizmalar üzerindeki seçilim mekanizması dışsaldır. Türlerin dağılım alanları sıklıkla nem, yağış miktarı, sıcaklık ya da gündüz uzunluğu gibi çevresel gradyanlar içermektedir ve doğal seçilime göre farklı çevreler farklı genotip ve fenotiplerin yeğlenmesine neden olacaktır.^[8] Bu yolla, daha önceden genetik ve fenotipik olarak tekdüze olan popülasyonlar yeni çevrelere yayıldıklarında yerel çevresel koşullara adapte olacak şekilde evrimleşerek bir genotipik ya da fenotipik özellikte bir gradyan oluşacaktır.

Böyle oluşmuş klinler eğer popülasyonlar arasında çok fazla gen akışı olmuşsa yalnızca seçilim ile muhafaza edilemezler çünkü gen akışı yerel adaptasyonların etkilerini bastıracaktır. Yine de türlerin genellikle sınırlı bir yayılım alanları olduğu için sınırlanmış gen akışı coğrafi farklılaşmayı teşvik edecek bir çeşit bariyer oluşturur.^[9] Ancak bir klinin muhafaza edilebilmesi için sıklıkla bir miktar gen akışı da gereklidir çünkü yerel adaptasyonlar popülasyonlar arasında üreme tecriti oluşturabileceği için türleşmenin oluşma ihtimali artar.^[2]

Çevresel gradyanların klinleri yaratmadaki rolü üzerine klasik bir örnek Birleşik Krallık'ta yaşayan biberli güvedir (Biston betularia). 19. yüzyılda, endüstrinin gelişmesiyle birlikte, kömürün yakılmasıyla oluşan atıklar İngiltere'nin kuzeybatısı ile Galler'in kuzeyinde bitki örtüsünün üzerine çökerek kararmasına neden olmuştur. Bunun sonucu olarak kara renkli ağaç gövdelerinde daha açık renkli güve morfları daha koyu renkli olanlara göre daha görünür duruma gelmiş ve dolayısıyla da daha fazla avcılar tarafından avlanmıştır. Sonuçta İngiltere'nin kuzeyinde benekli güvenin kamuflaj yeteneği olan melanik morfunun frekansı aşırı derecede artış göstermiştir. Çevre kirliliğinden daha az etkilenen İngiltere'nin batısındaki açık renkli morflardan kuzeydeki melanik formlara doğru görülen morf rengindeki bu klin 1960'larda çevre normlarının konmaya başlanmasından beri giderek azalmaktadır.^[10]

Bu mekanizma ile oluşan klinler allopatrik türleşme ile farklılaşmış ve önceden tecrit olmuş iki farklı popülasyonun yeniden birleşmesiyle bir ara bölge oluşması sonucu ortaya çıkar. Bu ikincil farklılaşma senaryosu örneğin iklim koşullarının değişmesiyle iki farklı popülasyonun dağılım alanlarını genişletmesi ve yeniden birleşmesiyle ortaya çıkabilir.^[6] Zamanla gen akışının etkisi bölgesel farklılıkları tek bir homojen popülasyon ortaya çıkacağından ötürü kararlı bir klinin sürebilmesi için iki popülsyon arasında farklılığı sürdürecek bir seçilim baskısı olmalıdır.^[2]

Bu senaryoda klinlerin varlığı sürdürecek seçilim mekanizması içseldir. Yani bireylerin seçilim değeri dış çevreden bağımsızdır ve seçilim bunun yerine bireyin genomuna bağlıdır. İçsel seçilim özelliklerde klinlerin görülmesine çeşitli mekanizmalarla neden olabilir. Bunların biri ara genotiplerin her iki homozigot gene göre daha düşük bağıl seçilim değerine sahip olduğu heterozigot dezavantajıdır. Bu dezavantaj yüzünden bir alel belirli bir popülasyonda kararlı olmaya eğilimlidir öyle ki popülasyonlar ya AA (homozigot baskın) ya da aa (homozigot resesif) bireylerden oluşur.^[11] Dolayısıyla iki popülasyonun tekrar temasıyla ortaya çıkan heterozigotların klini seçilim ve gen akışının birbirine karşı olan kuvvetleri ile şekillenir. Heterozigotlara karşı olan seçilim baskısı büyük olsa bile eğer iki popülasyon arasında biraz gen akışı varsa dik bir klin sürdürülebilir hâle gelir.^[12][13] İçsel seçilim dış çevreden bağımsız olduğu için melezlere karşı oluşan seçilim belirli bir coğrafi alana bağımlı değildir ve coğrafi dağılım alanı içinde yer değiştirebilir.^[14] Melezlerin ebeveyn soylarına karşın dezavantajlı oldukları ancak gen akışı ile karşılanan seçilim yolu ile sürdürülebilen böyle melez kuşakları "stres alanları" olarak bilinir.^[11]

Seçilimin klin oluşturmasının bir başka yolu da frekansa bağlı seçilimdir. Böyle frekansa bağlı seçilim baskıları ile sürdürülebilen özellikler arasında aposematik uyarı sinyalleri de bulunur. Örneğin Heliconius kelebeklerinde görülen ve popülasyonlar arasında dik klinler gösteren aposematik sinyaller pozitif frekansa bağlı seçilim yoluyla sürdürülmektedir.^[13] Çünkü heterozigotluk, mutasyonlar ve rekombinasyon gibi farklı etmenlerin hepsi avların yenilebilir olmadığına işaret eden belirli modellerin dışında örüntüler oluşturabilir. Dolayısıyla bu farklı örüntüleri taşıyan bireyler, "normal" aposematik işaretleri taşıyan bireylere göre daha fazla avlanabilir, yani seçilebilir ve ortaya belirli bir uyarı sinyali örüntüsünü taşıyan bireylerin baskın olduğu bir popülasyon çıkar. Heterozigot dezavantajda olduğu gibi bu popülasyonlar birleştiğinde seçilimin karşısında çalışan gen akışı ile birlikte dar bir klinde ara bireylerin varlığı sürdürülebilir.^[13][15]

Eğer heterozigot dezavantaj ya da frekansa bağlı seçilim varsa, ara bireyler diğerlerine nazaran daha çoklukla seçilime tabi kalacağından ikincil farklılaşma dik gradyanlı klinlere yol açabilir. Alternatif olarak da popülasyonlar yakın zamanda tekrar temas kurmuş ve özgün allopatrik popülasyonlardaki özellik büyük bir farklılaşma geçirdiyse de dik klinler oluşabilir. Zamanla popülasyonlar arasındaki genetik karışım arttıkça, bu özellikteki farklılık da azalacağından klinin dikliğinin da azalması olasılığı yüksektir. Ancak özgün allopatrik popülasyonlar arasında bu karakterdeki farklılaşma başlangıçta da çok büyük değilse iki popülasyon arasındaki klin de çok dik bir gradyana sahip olmak zorunda değildir.^[2] Hem birincil hem de ikincil farklılaşma benzer ya da eşlenik klinal modellere sahip olabileceği için bu klinin hangi mekanizma ile olduğunu anlamak güç olduğu kadar sıklıkla da imkansızdır.^[2] Yine de bazı durumlarda bir klin ile örneğin nem gibi bir coğrafi değişken birbirleri ile çok yakından ilişkilidir ve birindeki değişiklik diğerindeki değişikliğe çok yakın olarak görülebilir. Böyle durumlarda klinin birincil farklılaşma ile ortaya çıktığı ve dolayısıyla da çevresel seçilim baskısı sonucu olduğu sonucuna geçici olarak varılabilir.^[7]

Seçilim klinlerin oluşumunda anahtar bir rol oynayabilse de klinlerin yalnızca genetik sürüklenme ile oluşması teorik olarak mümkündür ama genotip ya da fenotip frekanslarında büyük çaplı klinlerin yalnızca sürüklenme ile oluşması pek muhtemel değildir. Yine de küçük coğrafi ölçekte de küçük popülasyonlarda sürüklenme geçici klinler yaratabilir.^[16] Sürüklenmenin klinlerin sürdürülmesi için zayıf bir güç olması olgusu ise böyle oluşan klinlerin sıklıkla rastlantısal olması yani çevresel değişkenlerle ilintisiz olması ve zamanla kaybolmaları ya da gerilemeleri anlamına gelir.^[2] Böyle oluşan klinler kararsızdır ve bazen "süreksiz klinler" olarak da adlandırılırlar.^[17]

Bir klinin dikliği ya da gradyanı coğrafi dağılım alanı boyunca özellikte olan farklılaşmanın miktarını yansıtır.^[2] Örneğin dik bir klin komşu kuş popülasyonlarının tüy örtüsü renginde büyük bir varyasyonu gösterebilir. Böyle dik klinlerin bir özellikte büyük bir farklılaşma oluşmuş önceen allopatrik olan popülasyonların yakın bir süre önce gen akışına tabi olmaları ya da melezlere karşı güçlü bir seçilim baskısı olması nedeniyle oluşabildiği yukarıda belirtilmiştir. Ancak bu diklik aynı zamanda ani bir çevresel değişikliği de gösterebilir. Hızla değişen çevresel değişikliğe örnek olarak toprağın ağır metal içeriğindeki ani değişiklikler sonucu Agrostis cinsi otlarda yüksek ağır metal içeren topraklara adapte olmuş popülasyonlarla "normal" toprağa adapte olmuş popülasyonlar arasındaki dar klinler gösterilebilir.^[2][18] Buna karşın dik olmayan bir klin de belirli bir coğrafi mesafe boyunca özellikte çok az coğrafi varyasyon olduğunu belirtir. Böyle klinler zayıf çevresel seçilim baskısı sonucu ya da uzun zaman önce teması sağlamış ve gen akışı ile popülasyonlar arası büyük özellik farklılığın artık kaybolmaya başlamasıyla görülür.

Bir klinin gradyanı genellikle belirtilen bir başka özellik olan klinal genişlik ile de ilişkilidir. Dik bir eğime sahip olan bir klin küçük ya da dar bir genişliğe sahip iken dik olmayan klinlerin genişliği daha büyüktür.^[7]

Huxley'e göre klinler iki kategoride sınıflandırılabilir: Sürekli klinler ve süreksiz basamaklı klinler.^[1] Bu klin tipleri bir türün coğrafi dağılım alanının bir ucundan diğerine genetik ya da fenotipk özelliklerin nasıl dönüştüğünü gösterir.

Sürekli klinlerde türün tüm popülasyonları melezlenebilir ve tüm dağılım alanı boyunca bir gen akışı bulunur. Bu şekilde bu klinler, bariz bir alt grup olmadığı için biyolojik olarak, sürekli bir dağılıma sahip oldukları için da coğrafi olarak süreklidir.

Sürekli klinler, düzgün ve basamaklı olmak üzere ikiye ayrılabilir.

• Sürekli düzgün klinler, klin boyunca genetik ya da fenotipik özellikte ani bir değişiklik olmaması, aksine tamamı boyunca düzgün bir geçiş olması ile tanımlanır. Huxley, değişmeyen bir eğime sahip bu tür klinlerin yaygın olmasının muhtemel olmadığını belirtmiştir.
• Sürekli basamaklı klinler ise aralarda daha dik eğimlere sahip kısımlardan oluşan genel olarak dik olmayan klinlerdir. Dik olmayan eğim popülasyonları temsil ederken, daha kısa ve dik olan kısımlar ise popülasyonlar arasında özellikteki daha büyük değişikliği gösterir.^[19] Basamaklı klinler, yatay basamaklı klinler ve eğik basamaklı klinler olarak ikiye ayrılır.
  • Yatay basamaklı klinler popülasyon içinde konu olan özellikte bir varyasyon ya da geçiş olmadığını gösterir, dolayısıyla da klin yatay bir gradyana sahiptir. Bu eşlenik popülasyonlar konu özellikte daha büyük değişiklikleri gösteren klinin dik kısımları ile birbirine bağlanır. Ancak sürekli klinlerde tüm popülasyonlar genetik materyal alışverişinde bulunabildiği için gruplar arasındaki karışma bölgeleri hiçbir zaman dik bir eğime sahip olamaz.^[19]
  • Eğik basamaklı klinlerde ise konu özellik popülasyon içinde de bir derecelenme gösterir ancak eğimi popülasyonları birbirine bağlayan klinlerden daha düşüktür. Huxley yatay basamaklı klinlerden bahsederken bir "merdiven" benzetmesi yaparken, eğik basamaklı klinleri ise "basamaklı bir rampa"ya benzetmiştir.^[3]

Sürekli klinlerin aksine süreksiz klinlerde popülasyonlar allopatriktir yani aralarında ya çok az gen akışı vardır ya da hiç yoktur. Konu olan genetik ya da fenotipik özellik, sürekli klinlerde olduğu gibi gruplar arasında, grup içinde olduğundan daha dik bir gradyana sahiptir. Süreksiz klinler aşağıdaki gruplara ayrılır:

• Yatay basamaklı klinler de grup içi varyasyonlar ya çok azdır ya da yoktur ve coğrafi dağılım alanında konu olan özellikteki değişiklik büyük farklılık gösterir
• Eğik basamaklı klinlerde ise grup içi varyasyon bulunur ama popülasyonlar arası değişiklikten daha düşük bir gradyana sahiptir.^[1]

Önceleri coğrafi tecritin türleşme (allopatrik türleşme) için gerekli bir ön koşul olduğu düşünülüyordu.^[6] Dolayısıyla klinlerin türleşme için ön koşul olabileceği olasılığı göz ardı edildi çünkü klinler, komşu popülasyonlarda gen akışının homojenleştirme için çok güçlü bir kuvvet olduğu ve seçilimin de türleşmenin oluşabilmesi için çok zayıf bir kuvvet olduğu olgusunun kanıtı olarak görülüyordu.^[2] Ancak, allopatrik olarak farklılık göstermeyen ama klinin iki ucundaki popülasyonların birbirleriyle melezleşmediği halka tür gibi belirli klin tiplerinin varlığı, popülasyonların tam bir coğrafi tecrit içinde olmasının türleşme için mutlak bir ön koşul olmasına şüphe düşürmüştür.

Bir miktar gen akışı ile bağlı popülasyonlar klinlerin var olması nedeniyle, önceden klinal bir popülasyonda yeni türlerin ortaya çıkması için parapatrik türleşme terimi kullanıldı. Hem dışsal hem de içsel seçilim farklı derecelerde üreme yalıtımı oluşmasına neden olabilir ve dolayısıyla da türleşmeyi teşvik edebilir. Örneğin popülasyonlar üzerinde etki eden çevresel seçilimin belirli alel frekanslarını tercih etmesi sonucu popülasyonlar arasında büyük genetik farklılıklar birikebilir ve bu da klinal yapıda çok dik klinlerin görülmesine neden olabilir. Eğer yerel genetik farklılıklar yeterince büyükse, tercih edilmeyen genotiplerin birleşmesine yol açar ve oluşan melezler ebeveyn soylarına göre daha düşük bir seçilim değerine sahip olurlar. Bu melez dezavantajı da yeteri kadar büyük olduğunda doğal seçilim dezavantajlı melezleşme olasılığını azaltmak için homozigot ebeveyn soylarında zigot öncesi özellikleri seçecektir, yani doğal seçilim ebeveyn soylarında sınıflandırıcı çiftleşmeyi destekleyen özellikleri tercih edecektir.^[14] Bu Wallace etkisi olarak bilinir ve parapatrik ile simpatrik türleşmede önemli bir rol oynar.^[2][20]

Klinler, coğrafi dağılım içinde bir uçtan diğerine doğru konu olan özelliğin durumundaki geçişi çizgiler kullanarak harita üzerinde resmedilebilir. Özellik durumları ek olarak, Ernst Mayr tarafından "klinal olarak değişen bir özelliğin eş ifade çizgileri" diye tanımlanan izofenler kullanılarak da gösterilebilir.^[5] Diğer bir deyişle, harita üzerinde aynı biyolojik fenomen ya da özelliği gösteren alanlar kontur hattına benzer şekilde birbirine bağlanacaktır. Dolayısıyla klinler haritalanırken, bir uçtan diğerine giden özellik derecelerini gösteren izofenler klinal çizgileri dik açı ile keser.