İçeriğe atla

Homoplasi

Atasal ve türemiş karakterlerin ya da özelliklerin farklı dağılımlarını tanımlamak için kullanılan terminolojiyi gösteren kladogram. Homoplasi ortak atadan kalma olduğu parsimoni analizi ile açıklanamayan benzer karakterlerdir.[1]

Homoplasi, biyoloji ve filogenetikte, evrim boyunca farklı soylarda birbirinden bağımsız olarak kazanılan ya da kaybedilen karakterleri tanımlamak için kullanılan terimdir. Ortak atadan kalma oldukları yakınlık analizi ile açıklanabilen homolojiden farklıdır.[2] Homoplasi hem uyum sağlayan türlerde etkin olan benzer seçilim baskıları hem de genetik sürüklenme etkileri ile ortaya çıkabilir.[3][4]

Sıklıkla homoplasi morfolojik özelliklerin benzerliği olarak görülür. Halbuki homoplasi genetik sekans,[5][6] yaşam döngüsü tipleri,[7] ya da hatta davranışsal karakterler[6][8] gibi farklı özelliklerde de görülebilir.

Etimoloji

Homoplasi terimini ilk olarak Ray Lankester 1870 yılında kullandı.[9] Sıfat olarak homoplasik ya da homoplastik kullanılır. Grekçe "benzer, eşlenik" anlamına gelen ὁμός (homós) ve "biçimlendirmek, şekillendirmek" anlamına gelen πλάσσω (plássō) sözcüklerinden oluşur.[5][10][11][12]

Paralellik ve yakınsaklık

Avustralya'da yaşayan,
Notoryctes typhlops
Afrika'da yaşayan
Chrysochloris asiatica
Avrupa ve Asya'da yaşayan
Talpa europaea

Paralel ve yakınsak evrim farklı türlerin birbirinden bağımsız olarak ortak atalarında bulunmayan yeni bir karakter kazanarak evrimleşmelerine yol açar. Benzer karakterler eşdeğer gelişim mekanizmalarıyla kazanıldığında bu süreçten paralel evrim olarak sözedilir.[13][14] Benzerlikler farklı gelişim mekanizmalarından kaynaklanıyor ise bu sürece yakınsak evrim denir.[14][15] Bu tür homoplasiler, farklı soyların seçilim değerini artıracak benzer uyumlar gerektiren benzer ekolojik nişlerde yaşaması durumunda ortaya çıkabilir. İlginç bir örnek Avustralya'da yaşayan köstebeğe benzer keseliler (Notoryctidae), Afrika'da yaşayan altın köstebekler (Chrysochloridae) ve Kuzey Amerika, Avrupa ile Asya'da yaşayan köstebekgiller (Talpidae) arasında görülebilir. Farklı coğrafi bölgelerden ve soylardan olan bu memelilerin hepsi birbirinden bağımsız olarak yeraltı ekolojik nişinde yaşamayı sağlayacak, koni şeklinde kafa yapısı ve düz ön pençeler gibi tünel kazmayı kolaylaştıran benzer özellikler kazanarak evrimleşmişlerdir.[16]

İlkel özelliklere geri dönüş

Geri evrim ise önceden kazanılmış karakterlerin kaybolması ile homoplasiye neden olur.[17] Bu süreç çevresel değişiklikler nedeniyle kazanılmış karakterlerin bazılarının artık yararlı olmadığı ve hatta pahalıya mal olduğu durumlarda ortaya çıkabilir.[4][18] Bu süreç yeraltında ve mağaralarda yaşayan havanların görme yetilerini kaybetmesi,[16][19] mağaralarda yaşayan hayvanların pigmentasyon kaybına uğraması[19] ve hem yılanlarda hem de bacaksız kertenkelelerde bacakların kaybı şekillerinde görülebilir.[20][21]

Homolojiyi homoplasiden ayırt etmek

Homoplasi, özellikle de yakın akrana filogenetik gruplarda ortaya çıkan türü, filogenetik analizi çok zorlaştırabilir. Filogenetik ağaçlar sıklıkla parsimoni analizi yoluyla oluşturulur.[22][23] Bu analizler genetik karakterler (DNA dizisi) ile olduğu kadar fenotipik karakterlerle de yapılabilir.[24] Parsimoni analizi kullanılarak en az evrimsel değişiklik gerektiren ilişki varsayımları alternatif varsayımlara göre tercih edilir. Analiz için kullanılan karakterlerde ortaya çıkan homoplasinin belirsizliğe neden olması filogenetik ağaçların kurulumunu oldukça zorlaştırabilir. Bu zorlukları aşabilmek için en önemli yaklaşımlardan biri filogenetik analizde kullanılan, birbirinden bağımsız, pleiotropik olmayan ve bağlantı içermeyen karakterlerin sayısını artırmaktır. Parsimoni analizi ile birlikte, belirli bir evrim modeline göre, en olası ağaç seçilir ve dalların uzunluklarını ölçen olabilirlik analizi de yapılabilir.

Kladistik yorumlamaya göre, tercih edilmiş filogenetik varsayımda bir karakterin dağılımının ortak atadan gelme olduğu açıklanamadığında homoplasi tanımlanabilir, yani ilgili karakter ağaç üzerinde birden fazla noktada ortaya çıkmak ta ya da kaybolmaktadır.[17]

DNA dizilerinde ise genetik kodun gereksiz artıklığı nedeliyle homoplasiye sık rastlanır. Gözlemlenen bir homoplasi basitçe zaman içinde artarak oluşan gelişgüzel nükleotid yer değiştirmelerinin sonucu olabilir de dolayısıyla da bir adaptasyonist evrimsel açıklamaya gerek duyulmaz.[6]

Kaynakça

  1. ^ Page, Roderick D.M.; Holmes, Edward C. (14 Temmuz 2009). Molecular Evolution: A Phylogenetic Approach. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4443-1336-9. OCLC 609843839. 14 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
  2. ^ Torres-Montúfar, A; Borsch, T; Ochoterena, H (Mayıs 2018). "When Homoplasy Is Not Homoplasy: Dissecting Trait Evolution by Contrasting Composite and Reductive Coding". Systematic Biology. 67 (3). ss. 543-551. doi:10.1093/sysbio/syx053. PMID 28645204. 
  3. ^ Stearns, SC; Hoekstra, RF (2005). Evolution: an introduction (2 bas.). Oxford: Oxford University Press. ISBN 9780199255634. 
  4. ^ a b Hall, AR; Colegrave, N (Mart 2008). "Decay of unused characters by selection and drift". Journal of Evolutionary Biology. 21 (2). ss. 610-7. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01473.x. PMID 18081745. 
  5. ^ a b Reece, JB; Urry, LA; Cain, ML; Wasserman, SA; Minorsky, PV; Jackson, RB (2011). Campbell Biology (9 bas.). Pearson. ISBN 9780321739759. 
  6. ^ a b c Sanderson, MJ; Hufford, L (1996). Homoplasy: The Recurrence of Similarity in Evolution. San Diego, CA: Academic Press, Inc. ISBN 0-12-618030-X. 
  7. ^ Silberfeld, T; Leigh, JW; Verbruggen, H; Cruaud, C; de Reviers, B; Rousseau, F (Ağustos 2010). "A multi-locus time-calibrated phylogeny of the brown algae (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae): Investigating the evolutionary nature of the "brown algal crown radiation"". Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (2). ss. 659-74. doi:10.1016/j.ympev.2010.04.020. PMID 20412862. 
  8. ^ de Queiroz, A; Wimberger, PH (Şubat 1993). "The usefulness of behavior for phylogeny estimation: levels of homoplasy in behavioral and morphological characters". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 47 (1). ss. 46-60. doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb01198.x. PMID 28568085. 
  9. ^ Lankester, ER (1870). "On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction between homogenetic and homoplastic agreements". Annals and Magazine of Natural History. 6 (31). ss. 34-43. doi:10.1080/00222937008696201. 3 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
  10. ^ Bailly, Anatole (1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN 2010035283. OCLC 461974285. 
  11. ^ Bailly, Anatole. "Greek-french dictionary online". www.tabularium.be. 21 Nisan 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Ekim 2018. 
  12. ^ Holt, JR; Judica, CA (4 Şubat 2014). "Systematic Biology - Dictionary of Terms: Homoplasy". 1 Temmuz 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Eylül 2018. 
  13. ^ Archie, JW (1989). "Homoplasy excess ratios: new indices for measuring levels of homoplasy in phylogenetic systematics and a critique of the consistency index". Systematic Biology. 38 (3). ss. 253-269. doi:10.2307/2992286. JSTOR 2992286. 
  14. ^ a b Wake, DB (Eylül 1991). "Homoplasy: The Result of Natural Selection, or Evidence of Design Limitations?". The American Naturalist. 138 (3). ss. 543-567. doi:10.1086/285234. 
  15. ^ Hodin, J (2000). "Plasticity and constraints in development and evolution". Journal of Experimental Zoology. 288 (1). ss. 1-20. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(20000415)288:1<1::AID-JEZ1>3.0.CO;2-7. PMID 10750048. 
  16. ^ a b Nevo, E (1979). "Adaptive convergence and divergence of subterranean mammals". Annual Review of Ecology and Systematics. Cilt 10. ss. 269-308. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001413. 
  17. ^ a b Wake, DB; Wake, MH; Specht, CD (Şubat 2011). "Homoplasy: from detecting pattern to determining process and mechanism of evolution". Science. 331 (6020). ss. 1032-5. Bibcode:2011Sci...331.1032W. doi:10.1126/science.1188545. PMID 21350170. 
  18. ^ Fong, DW; Kane, TC; Culver, DC (1995). "Vestigialization and loss of nonfunctional characters". Annual Review of Ecology and Systematics. Cilt 26. ss. 249-68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. 
  19. ^ a b Jones, R; Culver, DC (Mayıs 1989). "EEvidence for selection on sensory structures in a cave population of Gammarus minus (Amphipoda)". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 43 (3). ss. 688-693. doi:10.1111/j.1558-5646.1989.tb04267.x. PMID 28568387. 
  20. ^ Skinner, A; Lee, MS (2009). "Body-form evolution in the scincid lizard Lerista and the mode of macroevolutionary transitions". Evolutionary Biology. Cilt 36. ss. 292-300. doi:10.1007/s11692-009-9064-9. 
  21. ^ Skinner, A; Lee, MS; Hutchinson, MN (Kasım 2008). "Rapid and repeated limb loss in a clade of scincid lizards". BMC Evolutionary Biology. Cilt 8. s. 310. doi:10.1186/1471-2148-8-310. PMC 2596130 $2. PMID 19014443. 
  22. ^ Wiley, EO; Lieberman, BS (2011). Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. ISBN 9780470905968. 
  23. ^ Schuh, RT; Brower, AV (2009). Biological Systematics: Principles and Applications. Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN 9780801462436. 
  24. ^ Felsenstein, J (2004). Inferring phylogenies. Sinauer. ISBN 978-0878931774. 

İlgili Araştırma Makaleleri

Zooloji hayvanların bilimsel olarak incelenmesidir. Çalışmaları, hem yaşayan hem de soyu tükenmiş tüm hayvanların yapısını, embriyolojisini, sınıflandırmasını, alışkanlıklarını ve dağılımını ve ekosistemleriyle nasıl etkileşime girdiklerini içerir. Zooloji, biyolojinin ana dallarından biridir. Terim, Antik Yunanca ζῷον, zōion ('hayvan') ve λόγος, logos kelimelerinden türetilmiştir.

<span class="mw-page-title-main">Evrimsel biyoloji</span> canlı çeşitliliğini ve gelişimini inceleyen bilim dalı

Evrimsel biyoloji; biyoloji konularını, canlıların evrimini göz önüne alarak inceleyen bilim dalıdır. Taksonomi biliminin temelinde evrimsel biyoloji yer almaktadır. Canlıları sistematik bir şekilde ayırmada, canlıların evrimsel akrabalıkları ve farklılıkları göz önüne alınır. Ayrıca birçok ekolojik ilişkinin açıklanmasında evrimsel biyoloji kullanılır. Moleküler biyolojide DNA ve RNA dizilerinin baz dizilişleri göz önüne alınarak canlıların hatta organellerin mikroorganizmalarla olan akrabalıkları incelenmekte ve bu incelemede evrimsel biyoloji temel alınmaktadır.

Biyolojide filogenetik çeşitli organizma grupları arasındaki evrimsel ilişkinin araştırmasıdır. Bu ilişkiler filogeni olarak adlandırılır. Filogenetik terimi Yunanca kökenlidir, "kabile, ırk" anlamına gelen file veya filon (φυλή/φῦλον) ve doğumla ilişkili anlamındaki genetikos (γενετικός) terimlerinden türetilmiştir. Organizmaların sınıflandırması ve adlandırması olan taksonomi, filogenetikten büyük miktarda etkilenmiştir ama yöntemsel ve mantıksal olarak farklıdır. Bu iki saha, "kladizm" veya "kladistik" olarak bilinen filogenetik sistematik bilim dalında örtüşürler. Filogenetik sistematikte taksonları birbirinden ayırt etmek için sadece filogenetik ağaçlar kullanılır. Evrimsel hayat ağacının araştırılması için filogenetik analiz yöntemleri vazgeçilmez hâle gelmiştir.

Biyolojide adaptasyonun birbiriyle ilişkili üç anlamı vardır. İlk olarak, organizmaları çevrelerine uyduran ve evrimsel uygunluklarını artıran dinamik evrimsel doğal seçilim sürecidir. İkinci olarak, bu süreç sırasında popülasyonun ulaştığı bir durumdur. Üçüncü olarak, her bir organizmada işlevsel bir role sahip olan, doğal seçilim yoluyla korunan ve evrimleşen fenotipik bir özellik veya adaptif bir özelliktir.

Rastgele genetik sürüklenme, alel sürüklenmesi veya Wright etkisi olarak da bilinen genetik sürüklenme, bir popülasyondaki mevcut bir gen varyantının (alel) frekansında rastgele şansa bağlı olarak meydana gelen değişimdir.

Mikro evrim, tek bir canlı türü ve bu türün popülasyonları içinde çeşitli seleksiyonlar sonucu oluşan tüm küçük değişimler ve evrimleşme olayları. Bu anlamda mikro evrim, bir popülasyonun gen sıklığında küçük ölçekte oluşan değişimlerin evrimidir.

Moleküler evrim, nesiller boyu aktarılacak şekilde, DNA, RNA ve protein gibi hücresel moleküllerin diziliminin değiştirilmesi işlemidir ya da bununla ilgilenen bilim dalıdır. Moleküler evrimin alanı, bu değişimlerdeki kalıpları açıklamak için evrimsel biyoloji ve popülasyon genetiği ilkelerini kullanır. Moleküler evrim başlıca, nükleotid değişimlerinin oranları ve etkilerini, nötr evrimi, doğal seçilimi, yeni genlerin kökenlerini, karmaşık özelliklerin genetik yapısını, türleşmenin genetik temelini, gelişim evrimini ve evrimin genomik ve fenotipik değişikliklere neden olan etkilerini inceler.

<span class="mw-page-title-main">Kladogram</span> ortak kökene sahip organizma grupları arasındaki ilişkileri göstermek için kullanılan diyagram

Kladogram, canlılar arasındaki evrimsel ilişkileri göstermek için kladistikte kullanılan diyagramlardır. Atalar ile soyundan gelenlerin nasıl ilişkili olduklarını ve ne kadar değiştiklerini göstermediğinden ötürü bir kladogram evrim ağacı değilse de birçok evrim ağacı tek bir kladogramdan çıkarılabilir. Kladogram farklı yönlerde dallanarak uzayan ve en son ortak atası olan bir grup organizma olan kladlarda sonlanan ve dal adı verilen çizgilerden oluşur. Çok çeşitli kladogram şekilleri olsa da hepsinin ortak özelliği diğer çizgilerden dallanan çizgilerdir. Çizgiler dallandıkları noktaya kadar izlenebilirler. Bu bağlantı noktaları üstündeki taksonlar tarafından paylaşılan ortak özellikleri gösterdiği sonucuna varılmış varsayımsal ataları temsil eder. Bu varsayımsal ata farklı özelliklerin, adaptasyonların ve diğer evrimsel özelliklerin evrimleşme sırası hakkında ipuçları verebilir. Her ne kadar böyle kladogramlar geleneksel olarak morfolojik özellikler temelinde şekillendirildiyse de DNA ve RNA dizileme verileri ile birlikte işlemsel filogenetik artık kladogramların oluşturulmasında tek başına ya da morfolojik özelliklerle bir arada kullanılmaktadır.

<span class="mw-page-title-main">Dış grup (kladistik)</span>

Kladistik ya da filogenetikte, bir dış grup incelenen organizma grubu içindeki evrimsel ilişkileri belirlerken daha uzaktan ilişkili olan ve referans grubu olarak kullanılan organizmalar grubudur. Dış grup, iç grup için bir karşılaştırma noktası olarak kullanılır ve özel olarak da filogeninin kökünün olmasını sağlar. Özellik değişikliğinin yönü yalnızca kökü olan bir filogeni sayesinde belirlenebildiği için dış grubun seçimi bir filogeni içinde özelliklerin evrimini anlayabilmek için gereklidir.

<span class="mw-page-title-main">Sistematik</span> Biyolojinin bir dalı

Biyolojik sistematik, geçmişte yaşamış ve günümüzde yaşayan canlıların çeşitlenmesi ve zaman içinde bu canlılar arasındaki ilişkileri inceleyen bir alandır. Bu ilişkiler evrim ağaçları, filogenetik ağaçları ya da kladogramlar (filogeniler) olarak görsel hâle getirilir. Filogenilerin iki bileşeni vardır: Gruplar arasındaki ilişkileri gösteren dallanma sırası ve evrim için geçen süreyi gösteren dal uzunluğu. Tür ve daha yüksek taksonların filogenetik ağaçları anatomik ya da moleküler özellikler gibi karakter özelliklerinin evrimi ve organizmaların dağılımını araştıran biyocoğrafya üzerine yapılan çalışmalarda kullanılır. Diğer bir deyişle sistematik, Dünya üzerinde yaşamın evrimsel tarihçesini anlamak için kullanılır.

<span class="mw-page-title-main">Ecdysozoa</span>

Ecdysozoa, bir protostom hayvan grubu olup Arthropoda'nın da içinde bulunduğu, Nematoda ile birkaç küçük şubeyi içerir. İlk olarak Aguinaldo ve ark. 1997'de, esas olarak 18S ribozomal RNA genleri kullanılarak inşa edilen filogenetik ağaçlara dayanıyordu. Dunn ve ark. tarafından 2008'de yapılan büyük bir çalışma, Ecdysozoa'yı bir klad, yani ortak bir atadan ve onun tüm soyundan gelen bir grup olarak güçlü bir şekilde destekledi.

<span class="mw-page-title-main">Sauropsida</span> dört üyeli omurgalılar grubu

Sauropsida, büyük ölçüde Reptilia sınıfına eşdeğer olan bir amniyot grubudur. Sauropsida, memelileri içeren amniyotların kladı olan Synapsida'nın kardeş taksonudur. Erken sinapsidler tarihsel olarak "memeli benzeri sürüngenler" olarak anılsa da, tüm sinapsidler, herhangi bir modern sürüngenden çok memelilerle daha yakından ilişkilidir. Sauropsidler ise memelilerden çok modern sürüngenlerle daha yakından ilişkili tüm amniyotları içerir. Buna, Linnaean taksonomisinde başlangıçta ayrı bir sınıf olarak adlandırılmasına rağmen, şu anda arkosauriyen sürüngenlerinin bir alt grubu olarak tanınan Aves (kuşlar) dahildir.

<span class="mw-page-title-main">Romeriida</span>

Romeriida, günümüzdeki temsilcileri kuşlar ve timsahlar olan diapsida kladını, Paleothyris cinsini ve Protorothyridae familyasındaki bazı türleri içeren bir sürüngen kladıdır. Laurin & Reisz (1995) tarafından filogenetik olarak Paleothyris ve diapsidlerin son ortak atası ve tüm soyundan gelenler olarak tanımlanmıştır. Klad, ismini yirminci yüzyılın önde gelen omurgalı paleontoloğu Alfred Romer'den almıştır.

<span class="mw-page-title-main">Opisthokont</span>

Opisthokontlar, hem hayvan hem de mantar alemlerini içeren geniş bir ökaryot grubudur. Daha önce "Fungi / Metazoa grubu" olarak adlandırılan opisthokontlar, genellikle bir sınıf olarak tanınır. Opisthokontlar, Apusomonadida ve Breviata ile birlikte daha büyük Obazoa kladını oluşturur.

<span class="mw-page-title-main">Deniz ineklerinin evrimi</span>

Sirenia, modern "deniz inekleri" ve onların soyu tükenmiş akrabalarından oluşan plasentalı memeliler takımıdır. Onlar var olan tek otçul deniz memelileri ve tamamen suda yaşayan tek otçul memeli grubudur. Deniz ineklerinin 50 milyon yıllık bir fosil kaydına sahip olduğu düşünülüyor. Oligosen ve Miyosen sırasında mütevazı bir çeşitlilik elde ettiler, ancak o zamandan beri iklimsel soğuma, oşinografik değişiklikler ve insan müdahalesinin bir sonucu olarak azaldılar. Gruba dahil yaşayan iki cins ve dört tür mevcuttur: Atlantik kıyıları boyunca Amerika ve Batı Afrika'nın nehirleri ve kıyılarında yaşayan üç denizineği türünü içeren Trichechus ve Hint Okyanusu ile Pasifik okyanusunda bulunan Dugong.

Hücrelerin evrimi, hücrelerin evrimsel kökenini ve daha sonraki evrimsel gelişimini ifade eder. Hücreler ilk olarak en az 3,8 milyar yıl önce, dünya oluştuktan yaklaşık 750 milyon yıl sonra ortaya çıktı.

<span class="mw-page-title-main">Holomycota</span>

Holomycota veya Nucletmycea, Holozoa'nın kardeş grubu olan temel bir Opisthokont klanıdır. Cristidiscoidea ve mantar (fungi) aleminden oluşur. Holomycota'nın en eski soyu olarak nükleeriidlerin, tek hücreli serbest yaşayan fagotrofik amiplerin konumu, hayvanların ve mantarların bağımsız olarak ortak bir tek hücreli atadan karmaşık çok hücreliliği edindiğini ve ozmotrofik yaşam tarzının daha sonra ortaya çıktığını göstermektedir. bu ökaryotik soyun ayrışmasında. Opisthosporidians, aphelidleri, Microsporidia ve Cryptomycota, üç endoparazit grubunu içeren yakın zamanda önerilen bir taksonomik gruptur.

<span class="mw-page-title-main">Maniraptoriformes</span> dinozor kladı

Maniraptoriformes, kuşların yaşayan tek temsilcileri olduğu Maniraptora kladını ve Ornithomimosauria'yı içeren bir teropod dinozor kladıdır. Klad Thomas Holtz tarafından "Ornithomimus ile kuşların son ortak atası ve onun tüm torunları" biçiminde tanımlanmıştır.

<span class="mw-page-title-main">Parafili (filogenetik)</span>

Taksonomide eğer bir grup en son ortak atası ve soyundan gelenlerin tamamını içeriyor ama genellikle bir ya da iki monofiletik alt grubu kapsamıyorsa bu grup dışarıda bırakılan alt gruplara nazaran parafiletik olarak adlandırılır. Parafiletik bir grup bir klad ya da ortak ata ile birlikte soyundan gelen tüm türlerin yer aldığı bir tür grubu olan monofiletik bir grup olamaz. Parafiletik grubun bir ya da daha fazla üyesi, dışarıda bırakılan grup ya da gruplara, parafiletik gruptan daha yakın akrabadır. Terim filogenetikte ve dilbilimde yaygın olarak kullanılır. Parafiletik gruplar sinapomorfiler ve simplesiomorfilerin birleşimi ile tanımlanırlar.

<span class="mw-page-title-main">Masatoshi Nei</span> Amerikalı genetikçi ve evrimsel biyolog

Masatoshi Nei , Temple Üniversitesi Biyoloji Bölümü'nde Carnell Profesörü olarak çalışan Japon asıllı Amerikalı evrim biyoloğudur. 1990'dan 2015'e kadar Pennsylvania Eyalet Üniversitesi'nde Evan Pugh Biyoloji Profesörlüğü ve Moleküler Evrimsel Genetik Enstitüsü Direktörlüğü yapmıştır.