Hesperornithes
| Hesperornithes | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Hesperornis regalis'in restore edilmiş iskeleti | |||||||||||||||||
Biyolojik sınıflandırma  | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| Tip tür | |||||||||||||||||
| Hesperornis regalis Marsh, 1872 | |||||||||||||||||
| Alt gruplar[5] | |||||||||||||||||
| Sinonimler | |||||||||||||||||
| Hesperornithiformes Sharpe, 1899[4] | |||||||||||||||||
Hesperornithes, modern kuşların atalarıyla yakından ilişkili, soyu tükenmiş ve son derece uzmanlaşmış bir su kuşları grubudur. Kuzey Yarımküre'de hem deniz hem de tatlı su habitatlarında yaşadılar ve hepsi güçlü yüzen, yırtıcı dalgıçlar olan Hesperornis, Parahesperornis, Baptornis, Enaliornis ve Potamornis gibi cinsleri içerir. Yüzmek için en özelleşmiş türlerin çoğu tamamen uçamayanlardı. Bilinen en büyük hesperornithean, Canadaga arctica, maksimum yetişkin uzunluğuna 1,5 metreden (4,9 ft) fazla ulaşmış olabilir.
Hesperornitheanlar, okyanusları kolonize eden tek Mezozoik kuş grubuydu. Kretase-Paleojen yokoluş olayında, enantiornitheanlar ve diğer tüm kuş olmayan dinozorların yanı sıra birçok bitki ve hayvan grubuyla birlikte yok oldular.
Anatomi ve ekoloji
Bu grup hakkında bilinenlerin çoğu, tek bir türün analizlerine dayanmaktadır, çünkü çok azı analiz için yeterince eksiksiz fosiller sunmaktadır. Enaliornithidae ve Brodavidae alt gruplarına ait olanlar gibi daha küçük ve daha ilkel türlerin bazıları uçabiliyor olsa da, Hesperornis ve Baptornis gibi daha büyük hesperornitidlerin yalnızca körelmiş kanatları vardı. Ayakla hareket eden modern dalış kuşlarında olduğu gibi, bu hayvanların femur ve metatarsları kısa, tibiaları ise uzundu. Bacakları dalgıç kuşlarında, batağanlarda veya penguenlerde olduğu gibi vücudun çok gerisine yerleştirildi. Hesperornithidler güçlü yüzücüler ve dalgıçlar olmalı, ancak karada son derece hantaldılar ve muhtemelen yuva yapmak dışında karada çok az zaman harcadılar. Oldukça uzun gövdeliydiler ve yaklaşık 180 cm uzunluğundaydılar.[6]
Bazı araştırmacılar, karada karınları üzerinde kaymak ve bacaklarıyla itmek zorunda kaldıklarını; kalça ve diz eklemleri, bu türlerin onları dorsoventral olarak hareket ettiremeyecekleri şekilde şekillendirildi ve dinlenme pozisyonunda ayaklar vücuttan yanlara doğru çıktı, bu da onların dik yürümelerini engelleyebilecekti.[2] Ayak parmaklarının anatomisi, hesperornitheanların, perdeli olmaktan ziyade, batağanlara benzer şekilde su altında tahrik için deri loblarına sahip olduklarını göstermektedir. Bu hayvanların yoğun kemikleri yüzdürme güçlerini azaltarak dalışı kolaylaştırdı.[7] Bununla birlikte, modern dalış kuşlarıyla yapılan morfometrik karşılaştırma, herperornitheanların, dalgıçlar veya batağanlardan ziyade dalış ördekleri ve karabataklarla daha fazla benzerlik paylaştığını göstermektedir.[8]
Burunları uzundu ve ucu hafifçe çengelli bir gagayla sivriydi. Gaganın arkasında, çeneler, uzunlamasına bir oyuğa yerleştirilmiş bir dizi basit, keskin dişle doluydu. Bunlar muhtemelen balıkların tırtıklı gagası gibi balıkların yakalanmasına yardımcı oldu; daha ilkel kuşların sürüngen dişlerinin aksine, hesperornitidlerinkiler benzersizdi.[9][10] Ayrıca alt çene kemikleri arasında dinozor benzeri bir eklem tuttular. Bunun mandibulanın arka kısmını önden bağımsız olarak döndürmelerine izin verdiğine ve böylece alt dişlerin ayrılmasına izin verdiğine inanılmaktadır.[6]
Evrim
Şu anda, hesperornitheanlar, atadan veya kuşlarla yakından ilişkili olmayan çok özel bir soy olarak kabul edilmektedir. Yine de, ilişkileri, muhtemelen modern kuşların atalarından en erken Kretase kadar geç ayrılacak kadar yakındır.
Bilinen en eski hesperornitin Erken Kretase Enaliornis'tir . Hesperornithean türlerinin çoğu, Kuzey Amerika'nın Geç Kretase'sinden bilinmektedir. Küçük hesperornithean kemikleri, Judith Nehri Grubunun Geç Kretasesi'nin tatlı su birikintilerinin yanı sıra Hell Creek ve Lance Formasyonlarından ve birkaç Avrasya bölgesinde bilinmektedir. Bu türler yaklaşık olarak bir karabatak ya da dalgıç kuşus büyüklüğündeydi.
Sınıflandırma
Hesperornithes kladı, orijinal olarak 1888'de Furbringer tarafından Aves'in bir alt sınıfı olarak adlandırıldı.[11] Bununla birlikte, bilimsel literatürde genellikle bir yıl sonra türetilen takım düzeyindeki adı Hesperornithiformes lehine göz ardı edildi. 2004 yılında Clarke, hesperornithean grubunu filogenetik açısından tanımlayan ilk kişi oldu. Clarke, Hesperornithes'i modern kuşlardan ziyade Hesperornis regalis'e daha yakın olan tüm türler olarak tanımladı ve Hesperornithiformes'i ikinci adı tanımlamamasına rağmen, ikinci eşanlamlı olarak kabul etti. Clarke ayrıca daha kapsayıcı Hesperornithidae grubunu, tüm hesperornitheanları Baptornis'ten çok Hesperornis'e yakın olarak tanımladı.[4]
Hesperornitheanlar ilk olarak 1873'te Othniel Charles Marsh tarafından parafiletik grup "Odontornithes" içinde Ichthyornis ile birleştirildi. 1875'te Odontolcae olarak ayrıldılar. Grubun genellikle dalgıç kuşları ve batağanlarla[12] veya Paleognathae ile (kemikli damakta algılanan benzerliklere dayanarak) ilişkili olduğu düşünülmüştür.[13] Bununla birlikte, bu benzerlikler, kemiklerinin osteonlarının - en azından Hesperornis'te - Neognathae'dekine[14] benzer bir düzende düzenlendiği daha yakın zamanda belirlenmiş bir gerçek olarak, günümüzde yakınsak evrimden kaynaklandığı düşünülmektedir.[15][16]
İlişkiler
2016 yılında, tür düzeyinde bir filogenetik analiz, hesperornitheanlar arasında aşağıdaki ilişkileri buldu.[17]
| Hesperornithes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Türler
† Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888}[18][19]
- †Fumicollis hoffmani Bell & Chiappe 2015
- †Potamornis skutchi Elzanowski, Paul & Stidham 2000 (Geç Kretase)
- †Pasquiaornis Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 (Geç Kretase)
- †P. hardiei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
- †P. tankei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
- †Baptornithidae AOU 1910
- †Baptornis Marsh 1877 [Parascaniornis Lambrecht 1933]
- †B. advenus Marsh 1877 (Geç Kretase)
- †B. stensioi (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [Parascaniornis stensioi Lambrecht 1933] (Late Cretaceous)
- †Baptornis Marsh 1877 [Parascaniornis Lambrecht 1933]
- †Brodavidae Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
- Brodavis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 (Late Cretaceous)
- †B. americanus Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
- †B. baileyi Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
- †B. mongoliensis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
- †B. varneri (Martin & Cordes-Person 2004) Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 [Baptornis varneri Martin & Cordes-Person 2007]
- Brodavis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 (Late Cretaceous)
- †Enaliornithidae Fürbringer 1888
- †Enaliornis Seeley 1876 (Erken Kretase)
- †E. seeleyi Galton & Martin 2002
- †E. barretti Seeley 1876
- †E. sedgwicki Seeley 1876
- †Enaliornis Seeley 1876 (Erken Kretase)
- †Judinornithidae Nesov 1983
- †Judinornis nogontsavensis Nesov & Borkin 1983 (Geç Kretase)
- †Hesperornithidae Marsh 1880
- †Asiahesperornis bazhanovi Nesov & Prizemlin 1991 (Geç Kretase)
- †Parahesperornis alexi Martin 1980 (Geç Kretase)
- †Canadaga arctica Hou 1999 (Geç Kretase)
- †Hesperornis Marsh 1872 [Coniornis Marsh 1893; Lestornis Marsh 1876; Hargeria Lucas 1903] (Geç Kretase)
- †H. altus (Marsh 1893) [Coniornis altus Marsh 1893
- †H. montana Shufeldt 1915
- †H. regalis Marsh 1872
- †H. crassipes (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [Lestornis crassipes Marsh 1876]
- †H. gracilis Marsh 1876 [Hargeria gracilis (Marsh 1876) Lucas 1903]
- †H. chowi Martin & Lim 2002
- †H. bairdi Martin & Lim 2002
- †H. mengeli Martin & Lim 2002
- †H. macdonaldi Martin & Lim 2002
- †H. rossicus Nesov & Yarkov 1993
- †H. lumgairi Aotsuka & Sato, 2016
Kaynakça
- ^ "Hesperornithiformes". Paleobiology Database. 3 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021.
- ^ a b Larry D. Martin; Evgeny N. Kurochkin; Tim T. Tokaryk (2012). "A new evolutionary lineage of diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia". Palaeoworld. 21: 59–63. doi:10.1016/j.palwor.2012.02.005.
- ^ Tomonori Tanaka; Yoshitsugu Kobayashi; Ken'ichi Kurihara; Anthony R. Fiorillo; Manabu Kano (2017). "The oldest Asian hesperornithiform from the Upper Cretaceous of Japan, and the phylogenetic reassessment of Hesperornithiformes". Journal of Systematic Palaeontology. Online edition. doi:10.1080/14772019.2017.1341960.
- ^ a b c Clarke, J. A. (2004). "Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 286: 1-179. doi:10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2. 3 Mart 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 3 Eylül 2021.
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. 12 Ağustos 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
- ^ a b Harrison, C.J.O., (Ed.) (1987) [1979]. "Bird Families of the World". Birds: Their Lifes, Their Ways, Their World. Reader's Digest Association, Inc. ss. 165-167. ISBN 978-0895770653.
- ^ Chinsamy, A. (1998). "Bone microstructure of the diving Hesperornis and the volant Ichthyornis from the Niobrara Chalk of western Kansas". Cretaceous Research. 19 (2): 225. doi:10.1006/cres.1997.0102.
- ^ Bell (2019). "Morphometric comparison of the Hesperornithiformes and modern diving birds". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 513: 196-207. doi:10.1016/j.palaeo.2017.12.010.
- ^ Marsh, Othniel Charles (1880): Odontornithes, a Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America.
- ^ Gregory, Joseph T. (1952). "The Jaws of the Cretaceous Toothed Birds, Ichthyornis and Hesperornis" (PDF). Condor. 54 (2): 73-88. doi:10.2307/1364594. 16 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 3 Eylül 2021.
- ^ Fürbringer, M. (1888): Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (2 vols).
- ^ Cracraft, Joel (1982). "Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds". Systematic Zoology. 31 (1): 35-56. doi:10.2307/2413412.
- ^ Gingerich, P. D. (1973). "Skull of Hesperornis and the early evolution of birds". Nature. 243 (5402): 70-73. doi:10.1038/243070a0.
- ^ Houde, Peter (1987). "Histological evidence for the systematic position of Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes". The Auk. 1045 (1): 125-129. doi:10.2307/4087243. 3 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021.
- ^ Stolpe, M. (1935). "Colymbus, Hesperornis, Podiceps: ein Vergleich ihrer hinteren Extremität". Journal für Ornithologie (Almanca). 83: 115-128. doi:10.1007/BF01908745.
- ^ Bogdanovich, I.O. (2003). "Морфологiчнi аспекти філогеніі Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)" [Morphological Aspects of the Phylogeny of the Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)] (PDF). Vestnik Zoologii (Ukraynaca, Rusça, ve İngilizce). 37 (6): 65-71. 31 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 3 Eylül 2021.
- ^ Bell, Alyssa; Chiappe, Luis M. (3 Mart 2016). "A species-level phylogeny of the Cretaceous Hesperornithiformes (Aves: Ornithuromorpha): implications for body size evolution amongst the earliest diving birds". Journal of Systematic Palaeontology. 14 (3): 239-251. doi:10.1080/14772019.2015.1036141. ISSN 1477-2019.
- ^ Mikko's Phylogeny Archive "†Hesperornithiformes". 2007. 17 Mayıs 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Aralık 2015.
- ^ Paleofile.com (net, info) "Archived copy". 11 Ocak 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Aralık 2015.
