İçeriğe atla

Gen aktarım maddesi

Tipik faj (bakteriyofaj) enfeksiyonu ve transdüksiyonunun (A) tipik GAM (gen aktarım maddesi) üretimi ve transdüksiyonu ile karşılaştırılması (B)

Gen aktarım maddesi (GTA'lar veya GAM), bazı bakteri ve arkeler tarafından üretilen ve yatay gen transferine aracılık eden, DNA içeren virüs benzeri parçacıklardır. Farklı GAM tipleri, çeşitli bakteriyel ve arkeal soylardaki virüslerden bağımsız olarak kaynaklanmıştır. Bu hücreler, hücrede bulunan DNA'nın kısa segmentlerini içeren GAM partikülleri üretir. Parçacıklar üretici hücreden serbest bırakıldıktan sonra, ilgili hücrelere yapışabilir ve DNA'larını sitoplazmaya enjekte edebilirler. DNA daha sonra alıcı hücrelerin genomunun bir parçası olabilir.[1][2][3][4]

Gen aktarım maddesinin keşfi

Schematic drawing of GTA assays.
Gen aktarım maddelerini saptama yöntemleri. (A) 1974 yılında Marrs tarafından kullanılan yöntem. (B) Hücresiz ekstrakt (özüt) yöntemi.

İlk GAM (GTA) sistemi, 1974 yılında Rhodobacter capsulatus suşlarının karışık kültürlerinde yeni gen birleşimleri ile yüksek bir hücre sıklığına neden olduğu keşfedildi.[5] Sorumlu kalıtımsal özellik taşıyan gen, hücre temasından bağımsız, deoksinükleaza duyarsız ve faj üretimi ile ilişkili olmayan, bilinen gen aktarım mekanizmalarından farklıydı. Varsayılan işlevi nedeniyle gen aktarım maddesi (GTA, şimdi RcGTA) olarak adlandırıldı. Daha yakın zamanda, diğer gen aktarım maddesi sistemleri, filtrelenmiş (hücresiz) kültür ortamının genetik olarak farklı bir tür ile kuluçkalanmasıyla keşfedilmiştir.[3]

GTA (GAM) genleri ve evrimi

Schematic diagrams of typical prophage and GTA gene clusters.
Tipik profaj ve GTA gen kümeleri
Bilinen bakteriyel gen aktarım maddeleri arasındaki filogenetik ilişkilerin şematik diyagramı.
Schematic diagram of the evolutionary forces that act on bacterial gene transfer agent and the cells that produce it.
Bakteriyel gen aktarım maddesi ve onu üreten hücreler üzerinde etkili olan evrimsel kuvvetler.

Gen Aktarım Maddelerini belirten genler, bir konakçı kromozomuna bütünleşmiş bakteriyofaj (faj) DNA'sından türetilir. Bu tür profajlar genellikle onları kusurlu hale getiren ve faj parçacıkları üretemeyen mutasyonlar edinir. Birçok bakteriyel genom, daha fazla veya daha az kapsamlı silinme ve mutasyon geçirmiş bir veya daha fazla kusurlu profaj içerir. Gen Aktarım Maddesi, özürlü profajlar gibi, profajların mutasyonundan kaynaklanır, ancak faj parçacığının baş ve kuyruk bileşenleri için işlevsel genleri (yapısal genler) ve DNA sarılımı için genleri korurlar. Sistem düzenini ve DNA replikasyonunu belirten faj genleri özgün olarak silinmiştir ve yapısal gen kümesinin ifade edilişi hücresel düzenleyici sistemlerin kontrolü altındadır. GTA üretimine veya alımına katkıda bulunan ilave genler genellikle diğer kromozom bölgelerinde bulunur. Bunlardan bazıları düzenleyici işlevlere sahiptir ve diğerleri doğrudan GTA üretimine (örn. Faj türevi lysis (liziz, hücre çözülmesi) genleri) veya alım ve rekombinasyona (örn. Hücre yüzeyi kapsülü ve DNA taşıma proteinlerinin üretimi) doğrudan katkıda bulunur. Bu GTA ile ilişkili genler genellikle ana GTA gen kümesi ile koordineli düzen içindedir.[6]  Fajdan türetilen hücre liziz proteinleri (holin ve endolizin (endolysin)) daha sonra hücre duvarını ve zarını zayıflatır ve zar, hücrenin patlamasına engel olamaz ve GTA (GAM) parçacıklarını serbest bırakır. Her hücre tarafından üretilen GTA parçacıklarının sayısı bilinmemektedir.

Bazı GTA sistemleri konukçu genomlarına yeni eklenenler gibi görünmektedir, ancak diğerleri milyonlarca yıldır korunmaktadır. Dizi hizalaması çalışmaları yapıldığında (dN / dS analizi), genlerin protein işlevi için doğal seleksiyon ile korunduğunu bildirirler (yani kusurlu uyarlamalar ortadan kaldırılmaktadır).[7][8]

Ancak bu doğal ayıklanmanın niteliği net değildir. Her ne kadar GTA kâşifleri gen transferinin parçacıkların fonksiyonu olduğunu varsaysalar da, gen aktarımının varsayılan yararları nüfus için önemli bir zarara sahiptir. Bu zararın çoğu, GTA üreten hücrelerin GTA parçacıklarını serbest bırakmak için parçalanması gerektiğinden dolayı ortaya çıkar, ancak yeni gen birleşimlerinin oluşmasıyla ilişkili genetik zararlar da vardır, çünkü çoğu yeni birleşim genellikle orijinal birleşimden daha az uygun olacaktır.[9]  Alternatif bir açıklama olarak, GTA genlerinin süregelmesidir, çünkü GTA'lar bulaşıcı olarak yeni hücrelere yayılan genetik parazitlerdir. Ancak, bu göz ardı edildi, çünkü GTA parçacıkları karakteristik olarak onları kodlayan genleri içeremeyecek kadar küçüktür. Örneğin, ana RcGTA kümesi 14 kb uzunluğundadır, ancak RcGTA parçacıkları yalnızca 4–5 kb DNA içerebilir.

Çoğu bakteri, GTA'ların varlığı açısından taranmamıştır ve daha birçok GTA sistemi keşfedilmesi beklenilebilir. GTA ile ilgili genler için DNA tabanlı araştırmalar birçok genomda homolog bulmuş olsa da, ancak yorumlama, GTA'ları kodlayan genlerin sıradan profaj genlerinden ayırt edilmesinin zorluğu ile engellenir.[7][8]

GTA üretimi

Schematic diagram showing steps in the production of bacterial gene transfer agents.
Bakteriyel gen aktarım maddeleri üretiminde tipik adımlar. (1) GTA genlerinin transkripsiyonu ve translasyonu. (2) GTA yapısal proteinlerinin boş başlara ve serbest kuyruklara birleştirilmesi. (3) DNA'nın 'headful' segmentlerinin başlara paketlenmesi ve kuyrukların eklenmesi. (4) Hücrenin çözülmesi.

Laboratuvar kültürlerinde, GTA'ların üretimi özgün olarak GTA genlerinin transkripsiyonunu uyaran özel büyüme koşulları ile maksimuma çıkarılır; GTA'ların çoğu, DNA'ya zarar veren birçok profajı uyaran işlemler tarafından uyarılmaz. Maksimum uyarıcı koşullar altında bile, kültürün sadece küçük bir kısmı GTA üretir, özgün olarak% 1'den az.[10][11]

GTA üretimindeki aşamalar faj enfeksiyonu aşamalarından türetilir. Yapısal genler önce transkripsiyonlanır ve translasyonlanır ve proteinler anlamsız başlara ve serbest kuyruklara birleştirilir. DNA paketleme mekanizmaları daha sonra DNA'yı her başa paketler, baş dolduğunda DNA'yı keser, başa bir kuyruk ekler ve daha sonra yeni oluşturulan DNA ucunu yeni bir boş başa taşır. Profaj genlerinden farklı olarak, GTA'ları kodlayan genlerde genomdan alınma olmaz ve GTA partiküllerinde paketlenmek üzere çoğaltılır. En iyi incelenen iki GTA (RcGTA and BaGTA), hücrede bulunan tüm DNA'ları, GTA kodlayan genlerin fazla temsil edilmemesi için rastgele paketler.[10][12]  Her hücre tarafından üretilen GTA partiküllerinin sayısı bilinmemektedir.

Kaynakça

  1. ^ Lang AS, Westbye AB, Beatty JT (Eylül 2017). "The Distribution, Evolution, and Roles of Gene Transfer Agents in Prokaryotic Genetic Exchange". Annual Review of Virology. 4 (1). ss. 87-104. doi:10.1146/annurev-virology-101416-041624. PMID 28784044. 
  2. ^ Lang AS, Zhaxybayeva O, Beatty JT (Haziran 2012). "Gene transfer agents: phage-like elements of genetic exchange". Nature Reviews. Microbiology. 10 (7). ss. 472-82. doi:10.1038/nrmicro2802. PMC 3626599 $2. PMID 22683880. 
  3. ^ a b Stanton TB (Nisan 2007). "Prophage-like gene transfer agents-novel mechanisms of gene exchange for Methanococcus, Desulfovibrio, Brachyspira, and Rhodobacter species". Anaerobe. 13 (2). ss. 43-9. doi:10.1016/j.anaerobe.2007.03.004. PMID 17513139. 
  4. ^ Grüll MP, Mulligan ME, Lang AS (Ekim 2018). "Small extracellular particles with big potential for horizontal gene transfer: membrane vesicles and gene transfer agents". FEMS Microbiology Letters. 365 (19). doi:10.1093/femsle/fny192 Özgürce erişilebilir. PMID 30085064. 
  5. ^ Marrs B (Mart 1974). "Genetic recombination in Rhodopseudomonas capsulata". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 71 (3): 971-3. doi:10.1073/pnas.71.3.971. PMC 388139 $2. PMID 4522805. 
  6. ^ Westbye AB, Beatty JT, Lang AS (Ağustos 2017). "Guaranteeing a captive audience: coordinated regulation of gene transfer agent (GTA) production and recipient capability by cellular regulators". Current Opinion in Microbiology. 38: 122-129. doi:10.1016/j.mib.2017.05.003. PMID 28599143. 
  7. ^ a b Shakya M, Soucy SM, Zhaxybayeva O (Temmuz 2017). "Insights into origin and evolution of α-proteobacterial gene transfer agents". Virus Evolution. 3 (2): vex036. doi:10.1093/ve/vex036. PMC 5721377 $2. PMID 29250433. 
  8. ^ a b Tamarit D, Neuvonen MM, Engel P, Guy L, Andersson SG (Şubat 2018). "Origin and Evolution of the Bartonella Gene Transfer Agent". Molecular Biology and Evolution. 35 (2): 451-464. doi:10.1093/molbev/msx299 Özgürce erişilebilir. PMID 29161442. 
  9. ^ Redfield RJ, Soucy SM (2018). "Evolution of Bacterial Gene Transfer Agents". Frontiers in Microbiology (İngilizce). 9: 2527. doi:10.3389/fmicb.2018.02527. PMC 6209664 $2. PMID 30410473. 
  10. ^ a b Hynes AP, Mercer RG, Watton DE, Buckley CB, Lang AS (Temmuz 2012). "DNA packaging bias and differential expression of gene transfer agent genes within a population during production and release of the Rhodobacter capsulatus gene transfer agent, RcGTA". Molecular Microbiology. 85 (2): 314-25. doi:10.1111/j.1365-2958.2012.08113.x. PMID 22640804. 
  11. ^ Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi; Foggetal isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: )
  12. ^ Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi; Berglund2009 isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: )

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">Genetik</span> biyolojinin organizmalardaki kalıtım ve çeşitliliği inceleyen bir dalı

Genetik ya da kalıtım bilimi, biyolojinin organizmalardaki kalıtım ve genetik varyasyonu inceleyen bir dalıdır. Türkçeye Almancadan geçen genetik sözcüğü 1831 yılında Yunanca γενετικός - genetikos ("genitif") sözcüğünden türetildi. Bu sözcüğün kökeni ise γένεσις - genesis ("köken") sözcüğüne dayanmaktadır.

<span class="mw-page-title-main">DNA</span> Canlıların genetik bilgilerini barındıran molekül

Deoksiriboz nükleik asit veya kısaca DNA, tüm organizmaların ve bazı virüslerin canlılık işlevleri ve biyolojik gelişmeleri için gerekli olan genetik talimatları taşıyan bir nükleik asittir. DNA'nın başlıca rolü bilgiyi uzun süre saklamasıdır. Protein ve RNA gibi hücrenin diğer bileşenlerinin inşası için gerekli olan bilgileri içermesinden dolayı DNA; bir kalıp, şablon veya reçeteye benzetilir. Bu genetik bilgileri içeren DNA parçaları gen olarak adlandırılır. Bazı DNA dizilerinin yapısal işlevleri vardır, diğerleri ise bu genetik bilginin ne şekilde kullanılacağının düzenlenmesine yararlar.

<span class="mw-page-title-main">RNA</span> nükleotitlerden oluşan polimer

Ribonükleik asid (RNA), bir nükleik asittir, nükleotitlerden oluşan bir polimerdir. Her nükleotit bir azotlu baz, bir riboz şeker ve bir fosfattan oluşur. RNA pek çok önemli biyolojik rol oynar, DNA'da taşınan genetik bilginin proteine çevirisi (translasyon) ile ilişkili çeşitli süreçlerde de yer alır. RNA tiplerinden olan mesajcı RNA, DNA'daki bilgiyi protein sentez yeri olan ribozomlara taşır, ribozomal RNA ribozomun en önemli kısımlarını oluşturur, taşıyıcı RNA ise protein sentezinde kullanılmak üzere kullanılacak aminoasitlerin taşınmasında gereklidir. Ayrıca çeşitli RNA tipleri genlerin ne derece aktif olduğunu düzenlemeye yarar.

<span class="mw-page-title-main">Plazmid</span> Hücre içindeki küçük DNA molekülü

Plazmidler; bakteriler, arkeler ve ökaryotlar arasında birçok mikroorganizmada bulunan dairesel veya çizgisel ekstrakromozomal replikonlardır. Bakterilerin genetik bilgiyi aktarması, hızlı evrimleşmelerini ve adaptasyonlarını kolaylaştırması için önemli araçlardır. Hedeflenen genleri ekleyerek, değiştirerek veya silerek mikroorganizmaları manipüle etmek ve analiz etmek için önemli araçlar olarak hizmet eder. Prokaryotik hücrelerde bulunurlar ve kromozomlardan bağımsız olarak çoğalırlar. Ek olarak, plazmidler hücreler arasında aktarılabilir, bu da onları prokaryotik evrimde önemli itici güçler olarak kabul eder ve onları yanal gen aktarımına aracılık eden güçlü ajanlar yapar. Antibiyotik direnci gibi yeni işlevler sağlayarak konakçı evrimini hızlandırmakla kalmazlar, aynı zamanda artan gen ifade seviyeleri ve kopya sayısı değişiklikleri yoluyla mutasyonların edinim oranlarına da yol açabilirler. Plazmid genomları genellikle, aynı aileden ilgili plazmidler arasında korunan ve replikasyon ve hareketlilik gibi önemli plazmide özgü işlevlerle ilişkili çekirdek lokusların bir omurgasını içerir. Etkili yatay gen transfer (HGT) vektörleri olarak görev yapar.

<span class="mw-page-title-main">Çekirdekçik</span>

Çekirdekçik ya da nükleolus, ökaryot hücrelerin çekirdeklerinin içinde bulunan zarsız bir yapıdır.

Gen aktarımı, bir canlının hücrelerine, başka bir canlının DNA'sının belli bölümlerinin yerleştirilmesi işlemine denir. Rekombinant DNA teknolojisinin uygulamalarından biridir. Her canlı grubu için farklı bir aracı canlı (taşıyıcı) kullanılarak gerçekleştirilir. Önceleri sadece bakteriler aktarımda kullanılmaktaysa da, günümüzde maya, bitki ve hayvan hücreleri de bu işlem için yaygın olarak kullanılmaktadır.

Moleküler biyolojide bir transkripsiyon faktörü genlerin transkripsiyonunu düzenlemek için DNA üzerinde belli bir diziye bağlanabilen bir proteindir. Bunlar diziye-özgün DNA bağlanma proteini olarak da adlandırılır. Transkripsiyon faktörleri tek başına veya bir komplekste yer alan başka proteinlerle beraber, RNA polimeraz tarafından bir genin transkripsiyonunu ya kolaylaştırırlar veya engeller.

<span class="mw-page-title-main">Yatay gen transferi</span> Kalıtsal olmayan genetik değişim türü

Yatay gen transferi, bir organizmanın, ikinci bir organizmadan türemeden, o ikinci organizmaya ait genetik malzeme edinmesini sağlayan herhangi bir süreçtir. Buna karşın, dikey transfer bir organizmanın kendi atalarından genetik malzeme edinmesidir. Genetik bilimi bu iki transfer biçiminden daha yaygını olan dikey transfere odaklanmış olmakla beraber, yakın zamanda yatay transferin de anlamlı bir olgu olduğu bilincine varılmıştır. Yatay gen transferinin yapay biçimi bir genetik mühendislik şeklidir.

<span class="mw-page-title-main">Mitokondriyal DNA</span>

Mitokondriyal DNA (mtDNA), mitokondri organelinin sitoplazmaya benzer bir sıvı ile dolu olan matriks adı verilen bir kompartımanında bulunan, çift zincirden oluşmuş halkasal yapılı bir nükleik asittir. Her hücrede bir çift Kromozomal DNA bulunurken, mtDNA hücre başına 100-10.000 kopyaya sahip olabilir. Mitokondriyal DNA maternal kalıtım gösterir, bir başka deyişle anneden çocuklara aktarılır.

<span class="mw-page-title-main">Homolog rekombinasyon</span>

Homolog rekombinasyon, benzer veya aynı dizilere sahip DNA iplikleri arasında nükleotit dizilerinin birbiriyle yer değiştirdiği bir genetik rekombinasyon tipidir. Bu süreç sırasında DNA birkaç kere kesilir, sonra da birleştirilir. Homolog rekombinasyon, DNA'daki çift iplikli kırıkların hatasız tamirinde kullanılmanın yanı sıra, mayoz sırasında krosover yoluyla yeni DNA dizi bileşimlerinin (kombinezonlarının) oluşumunu da sağlar. DNA'daki yeni bileşimler genetik varyasyonlar oluşturur. Genetik varyasyonlar yeni, bir olasılıkla yararlı olabilecek alel kombinasyonlarıdır, bunların üreyen canlı topluluklarda oluşmaları, bu değişiklikleri taşıyan bireylerin değişen çevresel şartlara evrimsel adaptasyon göstermelerini sağlar.

<i>Agrobacterium</i> bitkilerde tümöre sebep olmak için yatay gen transferini kullanan bir cins Gram- negatif bakterisi

Agrobacterium, H. J. Conn tarafından keşfedilmiş, yatay gen transferini kullanarak bitkilerde tümörlere sebep olan bir Gram- negatif bakteri cinsidir. Geçerli 11 türü bulunmaktadır ve bunlar arasında üzerinde en çok çalışma yapılanı ve bilineni A. radiobacter 'dir. Agrobacterium türleri aynı zamanda kendi DNA'larını bitkilerin DNA'sına aktarma yeteneği ile de iyi bilinirler ve bu sebepten dolayı genetik mühendisliğinde önemli bir araç haline gelmişlerdir.

Moleküler evrim, nesiller boyu aktarılacak şekilde, DNA, RNA ve protein gibi hücresel moleküllerin diziliminin değiştirilmesi işlemidir ya da bununla ilgilenen bilim dalıdır. Moleküler evrimin alanı, bu değişimlerdeki kalıpları açıklamak için evrimsel biyoloji ve popülasyon genetiği ilkelerini kullanır. Moleküler evrim başlıca, nükleotid değişimlerinin oranları ve etkilerini, nötr evrimi, doğal seçilimi, yeni genlerin kökenlerini, karmaşık özelliklerin genetik yapısını, türleşmenin genetik temelini, gelişim evrimini ve evrimin genomik ve fenotipik değişikliklere neden olan etkilerini inceler.

Rhodobacter capsulatus, fotosentez yoluyla enerji elde edebilen bir grup bakteri olan mor bakteri türüdür. Adı Latince sıfat "capsulatus", kendisi türetilmiş olan Latince isim "capsula" ve eril isimler için olan Latin son eki, "-atus" üzerinden türetilmiştir.

<span class="mw-page-title-main">Faj gösterimi</span>

Faj gösterimi, proteinleri kodlayan genetik bilgilerle proteinleri birbirine bağlamak için bakteriyofajları kullanan protein-protein, protein-peptit ve protein-DNA etkileşimlerinin incelenmesi için bir laboratuvar tekniğidir. Bu teknikte, ilgilenilen bir proteini kodlayan bir gen, bir faj kapsit proteini genine eklenir. Bu durumda faj, proteinin genini içeride barındırırken, proteini dış tarafında da "gösterir". Böylece genotip ile fenotip arasında bir bağlantı kurulmuş olur. Proteini görüntüleyen fajlar daha sonra, görüntülenen protein ile diğer moleküller arasındaki etkileşimi saptamak için diğer proteinlere, peptidlere veya DNA dizilerine karşı taranabilir. Bu şekilde, büyük protein kütüphaneleri, doğal seçilim ile benzer olan in vitro seçilim adı verilen bir süreçte taranabilir ve çoğaltılabilir.

Hücrelerin evrimi, hücrelerin evrimsel kökenini ve daha sonraki evrimsel gelişimini ifade eder. Hücreler ilk olarak en az 3,8 milyar yıl önce, dünya oluştuktan yaklaşık 750 milyon yıl sonra ortaya çıktı.

<span class="mw-page-title-main">Eosit hipotezi</span>

Eosit varsayımı, arkeler içerisindeki bir şube olan Crenarchaeota içinde ortaya çıkan ökaryotları gösteren biyolojik bir sınıflandırmadır. Bu varsayım, ilk olarak James A. Lake ve meslektaşları tarafından 1984 yılında Crenarchaeota ve ökaryotlardaki ribozomların biçimlerinin bakterilere ya da arkelerin ikinci ana şubesi olan Euryarchaeota'ya göre birbirine daha çok benzediği bulgusuna dayanılarak önerildi.

<span class="mw-page-title-main">Santral dogma (moleküler biyoloji)</span> Biyolojik bir sistem içindeki genetik bilgi akışının açıklanması

Moleküler biyolojinin santral (merkezi) dogması, biyolojik bir sistem içindeki genetik bilgi akışının bir açıklamasıdır. Orijinal anlamı bu olmasa da, genellikle "DNA RNA'yı, RNA proteini yapar" şeklinde ifade edilir İlk olarak 1957'de Francis Crick tarafından ifade edilmiş, 1958'de ise yayınlanmıştır.

Moleküler klonlamada vektör, yabancı bir nükleik diziyi yapay olarak çoğaltılabileceği ve/veya ifade edilebileceği başka bir hücreye taşımak için bir araç olarak kullanılan herhangi bir parçacıktır. Yabancı DNA içeren bir vektör rekombinant DNA olarak adlandırılır. Dört ana vektör türü plazmidler, viral vektörler, kozmidler ve yapay kromozomlardır. Bunlar arasında en yaygın kullanılan vektörler plazmidlerdir. Tüm tasarlanmış vektörlerde ortak olan bir replikasyon orijini, bir çoklu klonlama bölgesi ve seçilebilir bir işaretleyicidir.

<span class="mw-page-title-main">Viral uyku</span>

Viral uyku, patojenik bir virüsün, viral yaşam döngüsünün lizojenik kısmı olarak belirtilen, bir hücre içinde uykuda kalma yeteneğidir. Gizli bir viral enfeksiyon, kronik bir viral enfeksiyondan ayrılan bir tür kalıcı viral enfeksiyondur. Gecikme, belirli virüslerin yaşam döngülerinde, ilk enfeksiyondan sonra virüs parçacıklarının çoğalmasının durduğu aşamadır. Bununla birlikte, viral genom ortadan kaldırılmamıştır. Virüs, konakçının dışarıdan yeni bir virüs ile tekrar enfekte olmasına gerek duymadan yeniden aktifleşebilir ve büyük miktarlarda viral nesil üretmeye başlayabilir ve süresiz olarak konakçı içinde kalabilir.

<span class="mw-page-title-main">Litik döngü</span>

Litik döngü, viral üremenin iki döngüsünden biridir, diğeri lizojenik döngüdür. Litik döngü, enfekte olmuş hücrenin ve zarının tahrip olmasıyla sonuçlanır. Yalnızca litik döngüden geçebilen bakteriyofajlara virülan fajlar denir.


Bu sayfa, bu Vikipedi makalesine dayanmaktadır.
Metin, CC BY-SA 4.0 lisansı altında mevcuttur; ek koşullar uygulanabilir.
Görseller, videolar ve sesler kendi lisansları altında mevcuttur.