Fototaksi

Fototaksi, bütün bir organizmanın bir ışık stilumusuna doğru yönelmesiyle veya uzaklaşmasıyla ortaya çıkan bir tür taktizm veya lokomotif harekettir. Bu fototrofik organizmalar için avantajlıdır, çünkü fotosentez için ışığa yöneldiğinde kendi besinlerini en verimli şekilde üretebilirler. Hareket, ışık yoğunluğu yönünde artan ise pozitif fototaksi, yön ters ise negatiftir.

Prokaryotlarda iki tip pozitif fototaksi gözlenir. Birincisi, sadece mikroskop altında gözlemlenen scotophobotaxis (" scotophobia" kelimesinden) olarak adlandırılır. Bu, bir bakterinin mikroskopla aydınlatılan alandan şans eseri yüzdüğünde ortaya çıkar. Karanlığa girilmesiyle hücre kamçı doğrultusunu tersine çevirir ve ışık olan alana yeniden girer. İkinci fototaksi türüyse asıl fototaksidir ki bu da meyili artan değerde ışığa doğru yönlendiren bir harekettir. Bu, çekim etkeninin bir kimyasaldan ziyade ışık olması dışında pozitif kemotaksiye benzer.

Foto-taktik tepkiler Serratia marcescens, Tetrahymena ve Öglena gibi birçok organizmada gözlenir. Her organizmanın, birçoğu tesadüfi ve hiçbir amaca hizmet etmeyen foto-taktik tepki için kendine özgü biyolojik nedeni vardır.

Zooplanktondaki fototaksi, denizdeki halkalı soluncan Platynereis dumerilii'de iyi incelenmiştir:

Platynereis dumerilii trokofor ve metatrokofor larvaları pozitif foto-taktiktir. Fototaksiye, bir pigment hücresi ve bir fotoreseptör hücresinden oluşan basit göz lekeleri aracılık eder . Fotoreseptör hücresi, yüzmek için kullanılan siliyatlı hücrelere doğrudan sinapslıdır. Göz lekeleri uzamsal çözünürlük vermez, bu nedenle larvalar ortamdaki ışığın geldiği yönü taramak için dönerler.^[3]

Platynereis dumerilii nectochaete larvaları pozitif ve negatif fototaksi arasında geçiş yapabilir. Fototaksiler, iki çift daha karmaşık kupalı pigment gözüyle aracılık eder. Bu gözler, bir kupa oluşturan tonlayıcı pigment hücrelerinin yanında daha fazla fotoreseptör hücresi içerir. Fotoreseptör hücreleri doğrudan kirpikli veya kas hücreleri üzerinde değil, bir yönlendirme merkezinin nöronları arasında sinaps oluşturur. Bu şekilde dört göz kupasının tümünün bilgileri karşılaştırılabilir ve larvalara ışığın nereden geldiğini anlatan dört piksellik düşük çözünürlüklü bir görüntü oluşturulabilir. Bu şekilde larvalar çevresinde dönerek etrafı taraması gerekmez.^[2] Bu, nectochaete larvalarının yaşam tarzı denizin dibinde yaşamak için bir adaptasyondur, etrafında dönerek tarama ise, trokofor larvalarının açık su sütununda yaşaması daha uygundur. Platynereis dumerilii nectochaete larvasındaki fototaksi, kupa gözleriyle ifade edilen en az üç opsin tarafından kapsanan geniş bir spektral aralığa sahiptir:^[4] İki rabdomerik opsin^[5] ve bir Go-opsin.^[4]

Bununla birlikte, fototaksi gibi görünen her davranış fototaksi değildir: Platynereis dumerilii nechtochate ve metatrochophore larvaları, üstten UV ışığı ile uyarıldıklarında ilk önce ışığa doğru yüzerler. Ancak bir süre sonra yön değiştirirler ve ters yüzerek UV ışığından kaçarlar. Bu, pozitiften negatif fototaksiye bir değişime benziyor (soldaki videoya bakın), ancak UV ışığı yandan gelse dahi larvalar aşağı yüzer, ışığa doğru ya da tersine doğru yüzmezler, aşağı yüzerler,^[1] bu ağırlık merkezi ortalamadır. Dolayısıyla bu, UV ile indüklenen pozitif bir gravitaksidir . Pozitif fototaksi (ışığa doğru yüzme) ve pozitif gravitaksi (ağırlık merkezine yüzme), farklı dalga boyları aralıklarında indüklenir ve belirli bir dalga boyu oranında birbirini geçersiz kılar. Dalgaboyu bileşimleri suda derinlikle değiştiğinden: Önce kısa (UV, mor) ve uzun (kırmızı) dalga boyları kaybolur, fototaksi ve gravitaksi bir kromatik-oranlı bir derinlik ölçer oluşturur, bu da larvaların suyun derinliklerini renklerine göre belirlemelerine olanak tanır. Bu, tona dayalı bir derinlik ölçere göre, rengin günün saatinden veya bulutlu olup olmadığından bağımsız olarak neredeyse sabit kaldığından avantaja sahiptir.^[6][7]

Pozitif ve negatif fototaksi çeşitli türlerde bulunabilir tıpkı Polyorchis cinsinden olan birkaç denizanası türündeki gibi. Denizanası, ışığın varlığını ve yokluğunu tespit etmek için basit göz bir farklı deyişle göz lekesi (ocelli) kullanır, göz lekesi üzerine gölge düşmesi durumunda yırtıcı olmayan bir davranışına veya ışığın varlığı durumunda beslenme davranışına sahip olur.^[8] Pek çok tropikal denizanası, hücrelerinde barındırdıkları fotosentetik zooksantel ile simbiyotik bir ilişkiye sahiptir.^[9] Zooksantel, denizanasını beslerken, denizanası onları korur ve etkili fotosentez için ışık alımını en üst düzeye çıkarmak adına onları güneş gibi ışık kaynaklarına doğru hareket ettirir. Bir gölgede, denizanası ya hareketsiz kalır ya da avlanmayı önlemek ve ayrıca yeni bir ışık kaynağına yeniden uyum sağlamak için patlamalar halinde hızla uzaklaşır.^[10]

Işığa ve ışığın yokluğuna verilen bu motor yanıt, göz lekesinden gelen kimyasal bir yanıtla olanak bulur. Bu, organizmanın bir ışık kaynağına doğru yüzmesine neden olan bir motor yanıtla sonuçlanır.^[10]

Pozitif fototaksi, güveler, çekirgeler ve sinekler gibi birçok uçan böcekte görülebilir. Drosophila melanogaster'in, bir ışık kaynağına doğru havadaki hareketleri arasındaki bağlantıyı anlamaya yardımcı olmak için kontrollü deneyler kullanılarak, ışık kaynaklarına doğuştan gelen pozitif fototaktik tepkisi için üzerinde kapsamlı bir şekilde çalışılmıştır.^[11] Bu doğuştan gelen tepki, özellikle gece boyunca, yön bulmak için ayın ışığına karşı enine yönlendirme (transverse orientation) kullanarak hareket eder, böceklerde bu yaygındır.^[12] Şehirlerde ve nüfusun yoğun olduğu bölgelerde yapay aydınlatma, ayın sönük ışığına kıyasla daha belirgin bir pozitif yanıtla sonuçlanır ve organizmanın bu yeni olağanüstü uyarana (supernormal stimulus) tekrar tekrar yanıt vermesine ve böylelikle ona doğru uçmasına neden olur.

Drosophila melanogaster'de pozitif fototaksi tepkisinin doğuştan geldiğine dair kanıt, hem fiziksel olarak (çıkarım yoluyla) hem de genetik olarak (mutasyon yoluyla) birkaç özgün tipinin kanatlarını başkalaştırarak gerçekleştirildi. Her iki durumda da gözle görülür bir pozitif fototaksi eksikliği vardı, bu da ışık kaynaklarına doğru uçmanın, organizmaların foto-reseptörlerine pozitif bir yanıt alması doğuştan gelen bir yanıt olduğunu gösteriyor.^[11]

Yetişkin böcekler pozitif fototaksi sergilemesine rağmen, drosophila melanogaster larvasında ilk üç gelişimsel evre aşamasında negatif fototaksi gözlenebilir.^[13] Bu davranış, yaşam döngüleri boyunca uçamayan bir larva ve yetişkinlik aşamasında olan diğer böcek türleri arasında yaygındır, sadece krizalit mekanlarını ararken pozitif fototaksi yaparlar. Bunlarla kıyaslandığında Tenebrio molitor, negatif fototaksisini yetişkinliğinde de devam ettiren bir türdür.

Deneysel koşullar altında, pozitif fototaksi kullanan organizmalar, ışık ve manyetik alanlarla da bir korelasyon göstermiştir. Değişen bir manyetik alana sahip homojen ışık koşulları altında, Drosophila melanogaster larvaları, dönen bir manyetik alan tarafından beklenildiği gibi, daha fazla veya daha az ışık yoğunluklarının öngörülen yönlerine doğru kendilerini yeniden yönlendirirler. Tamamen karanlıkta, larvalar kayda değer bir tercih olmaksızın rastgele yönlenirler.^[13] Bu, larvaların ışıkla birlikte göze çarpan bir modele uyabileceğini göstermektedir.

• Fotokinez
• Fototropizma