İçeriğe atla

Fotosolunum

Basitleştirilmiş C 2 döngüsü 2-fosfoglikolatın 3-fosfogliserat'a dönüştürüldüğü fotorespirasyon sürecenin genel şeması. Bu işlem sırada oksijen tüketilir ve karbondioksit salınır. Yüksek bitkilerde kloroplast, peroksizom ve mitokondri sürece dahil olur.
Basitleştirilmiş fotorespirasyon ve Calvin döngüsü

Fotorespirasyon ya da fotosolunum (Oksidatif fotosentetik karbon döngüsü veya C2 fotosentez olarak da bilinir) RuBP' nin RuBisCO enzimi tarafından oksitlendiği (oksijen ekleme-oksijenasyon) bir bitki metabolizması süreci. Bu süreçte fotosentez tarafından üretilen enerjinin bir kısmını israf edilir. Aslında arzu edilen reaksiyon, Calvin-Benson döngüsünün kilit bir basamağı olan RuBP'ye (karboksilasyon) karbon dioksit ilavesidir, ancak RuBisCO tarafından reaksiyonların yaklaşık %25'i bunun yerine RuBP'ye oksijen ekler (oksijenasyon) ve bu reaksiyonun sonucunda Calvin-Benson döngüsünde kullanılamayacak bir ürün (2-fosfoglikolat) oluşturur. Bu işlem, C3 bitkilerde fotosentez verimliliği azaltır. Fotorespirasyon, kloroplastlar, yaprak peroksizomları ve mitokondriler arasında metabolit alışverişinde bulunan karmaşık bir enzim reaksiyonları ağı içerir.

RuBisCO'nun oksijenlenme reaksiyonu israfi bir işlemdir, çünkü 3-fosfogliseratın (G3P) bu yolla üretimi, RuBP' nin karboksilaz (karbondioksit ekleme) aktivitesine kıyasla daha düşük bir hızda ve daha yüksek metabolik maliyette gerçekleşir. Fotosolunumsal karbon döngüsü, en sonunda G3P oluştursa da, fotorespirasyon ile sabitlenmiş karbonun yaklaşık %25'i CO2 olarak. Fotosolunumda karbondioksite ek olarak amonyak formunda fazladan nitrojen salınımı da gerçekleşir. Amonyak daha sonra hücreye önemli bir maliyetle detoksifiye edilmelidir. Fotosolunum ayrıca doğrudan bir ATP ve bir NAD (P) H'nin maliyetini de beraberinde getirir.

Tüm süreci fotorespirasyon olarak adlandırmak yaygın olmasına rağmen, teknik olarak terim sadece oksijenasyon reaksiyonunun ürünlerini (fosfoligliko) kurtarmak için çalışan metabolik ağı ifade eder.

Fotosolunumsal tepkimeler

Fotorespirasyon
Fotorespirasyon

Ribuloz-1,5-bisfosfata moleküler oksijenin eklenmesi, 3-fosfogliserat (PGA) ve 2-fosfoglikolat (2PG veya PG) moleküllerinin üretimi ile sonuçlanır. PGA normal karboksilasyon ürünüdür ve Calvin döngüsüne girer. Bununla birlikte fosfoglikolat, fotosentetik karbon fiksasyonunda yer alan bazı enzimleri inhibe eder (bu nedenle genellikle 'fotosentez inhibitörü' olduğu söylenir). Geri dönüşümü de nispeten zordur: daha yüksek bitkilerde (daha karmaşık yapıda olanlar), sırasıyla peroksizom, mitokondri ve tekrar peroksizomdaki bir dizi reaksiyonla bu istenmeyen ürünün gliserata dönüştürülmesi ile bu bileşikten kurtulunur. Gliserat, glikolatı transfer eden taşıyıcı ile kloroplasta tekrar girer. 1 ATP'nin harcanması ile, kloroplast içindeki gliserat 3-fosfogliserata (PGA)' (Fosforilasyon) dönüşebilir ve daha sonra Calvin döngüsüne tekrar girmekte özgürdür.

Bu metabolik yolla ilgili birkaç maliyet vardır; peroksizomda hidrojen peroksit üretimi (glikolatın glikolat'a dönüşümü ile bağlantılı) bunlardan biridir. Hidrojen peroksit, katalaz enzimi tarafından derhal suya ve oksijene bölünmesi gereken tehlikeli derecede güçlü bir oksidandır . Glisinin (2 x 2 Karbon) serine (3 Karbon) dönüştürülmesi kilit bir adımdır ve mitokondride glisin-dekarboksilaz enzimi tarafından gerçekleştirilir. Bu dönüşümün sonucunda CO2 ve NH3 serbest kalırken NAD NADH' a yükseltgenmiş olur. Böylece, her 2 O2 molekülü (ikisi RuBisCO'dan ve biri peroksizomal oksidasyonlardan türetilir) için 1 CO2 molekül üretilmiştir. NH3 asimilasyonu GS - GOGAT döngüsü vasıtasıyla bir ATP ve bir NADPH bir maliyetle gerçekleşir.

Siyanobakteriler, 2-fosfoliglikolatı metabolize edebilecekleri üç olası yola sahiptir. Fotorespirasyon hızını dramatik bir şekilde azaltması gereken bir karbon yoğunlaştırma mekanizmasına sahip olmasına rağmen, bu üç yolun tümü de kesilirse büyümezler (aşağıya bakınız) .

RuBisCO'nun substrat spesifikliği

RuBisCO'nun oksijenaz aktivitesi

Oksidatif fotosentetik karbon döngüsü reaksiyonu RuBP oksijenaz aktivitesi ile katalize edilir:

RuBP + O2 → Fosfoliglikolat + 3-fosfogliserit + 2H

Ayrıca bakınız

Kaynakça

Konuyla ilgili yayınlar

  • Stern K (2003). Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-290941-8. 
  • Siedow JN, Day D (2000). "Chapter 14: Respiration and Photorespiration". Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists. 

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">Biyoloji</span> canlıları inceleyen bilim dalı

Biyoloji ya da dirim bilimi, yaşamın bilimsel olarak incelenmesidir. Geniş bir kapsama sahip bir doğa bilimidir ancak onu tek ve tutarlı bir alan olarak birbirine bağlayan birkaç birleştirici teması vardır. Örneğin, tüm organizmalar, gelecek nesillere aktarılabilen genlerde kodlanmış kalıtsal bilgileri işleyen hücrelerden oluşur. Bir diğer ana tema ise yaşamın birliğini ve çeşitliliğini açıklayan evrimdir. Enerji işleme, organizmaların hareket etmesine, büyümesine ve çoğalmasına izin verdiği için yaşam için de önemlidir. Son olarak, tüm organizmalar kendi iç ortamlarını düzenleyebilmektedir.

<span class="mw-page-title-main">Fotosentez</span> bitki ve organizmalar tarafından ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürülme işlemi

Fotosentez, bitkiler ve diğer canlılar tarafından, ışık enerjisini organizmaların yaşamsal eylemlerine enerji sağlamak için daha sonra serbest bırakılabilecek kimyasal enerjiye dönüştürmek için kullanılan bir işlemdir. Bu kimyasal enerji, karbondioksit ve sudan sentezlenen şekerler gibi karbonhidrat moleküllerinde depolanır.

<span class="mw-page-title-main">Ototrof</span> genellikle ışıktan gelen enerjiyi (fotosentez) veya inorganik kimyasal reaksiyonları (kemosentez) kullanarak çevresinde bulunan basit maddelerden karmaşık organik bileşikler (karbonhidratlar, yağlar ve proteinler gibi) üreten organizma

Bir ototrof, karbondioksit gibi basit maddelerden karbon kullanarak, genellikle ışıktan (fotosentez) veya inorganik kimyasal reaksiyonlardan (kemosentez) gelen enerjiyi kullanarak karmaşık organik bileşikler üreten bir organizmadır. Abiyotik bir enerji kaynağını organik bileşiklerde depolanan ve diğer organizmalar tarafından kullanılabilen enerjiye dönüştürürler. Ototroflar canlı bir karbon veya enerji kaynağına ihtiyaç duymazlar ve karadaki bitkiler veya sudaki algler gibi bir besin zincirindeki üreticilerdir. Ototroflar karbondioksiti indirgeyerek biyosentez için organik bileşikler ve depolanmış kimyasal yakıt yapabilirler. Çoğu ototrof indirgeyici madde olarak su kullanır, ancak bazıları hidrojen sülfür gibi diğer hidrojen bileşiklerini de kullanabilir.

<span class="mw-page-title-main">Fermantasyon</span> kimyasal çürüme

Fermantasyon, hücre içinde oksijen yokluğunda meydana gelen metabolik bir faaliyet olarak ‘NAD+'yi yeniden oluşturmak için glikozun glikoliz yoluyla kısmi oksidasyonunu takip eden metabolik adımlar’ şeklinde tanımlanmaktadır. Fermantasyon anaerobik şartlarda, yani oksidatif fosforilasyon olamadığı durumlarda, glikoliz yoluyla ATP üretimini sağlayan önemli bir biyokimyasal süreçtir. Biyokimyanın fermantasyonla ilgilenen dalı zimolojidir.

<span class="mw-page-title-main">Karbonhidrat</span> sadece karbon, hidrojen ve oksijenden oluşan organik bileşik

Karbonhidrat, karbon (C), hidrojen (H) ve oksijen (O) atomlarından oluşan, genellikle hidrojen-oksijen atomu oranı (suda) 2:1 olan bir biyomoleküldür ve dolayısıyla ampirik (deneysel) formülü Cm(H2O)n şeklindedir. m, n'den farklı da olabilir olmaya da bilir. Ancak, tüm karbonhidratlar bu kesin stokiyometrik tanıma uymaz (örneğin üronik asitler, fukoz gibi deoksi şekerler) ve bu tanıma uyan tüm kimyasallar otomatik olarak karbonhidratlar (örneğin formaldehit ve asetik asit) olarak sınıflandırılmaz.

<span class="mw-page-title-main">Glukoz</span> izomer grubu

Basit bir şeker (monosakkarit) olan glukoz yaşam için en önemli karbonhidratlardan biridir. Hücreler onu bir enerji kaynağı ve metabolik reaksiyonlarda bir ara ürün olarak kullanırlar. Glukoz fotosentezin ana ürünlerinden biridir ve hücresel solunum onunla başlar.

<span class="mw-page-title-main">Adenozin trifosfat</span> organik bileşi

'Adenozin trifosfat, hücre içinde bulunan çok işlevli bir nükleotittir. İngilizce Adenosine Triphosphateden ATP olarak kısaltılır. En önemli işlevi hücre içi biyokimyasal reaksiyonlar için gereken kimyasal enerjiyi taşımaktır. Fotosentez ve hücre solunumu sırasında oluşur. ATP bunun yanı sıra RNA sentezinde gereken dört monomerden biridir. Ayrıca ATP, hücre içi sinyal iletiminde protein kinaz reaksiyonu için gereken fosfatın kaynağıdır. 3 tane fosfattan oluşur.

<span class="mw-page-title-main">Enzim</span> biyomoleküller

Enzimler, kataliz yapan biyomoleküllerdir. Neredeyse tüm enzimler protein yapılıdır. Enzim tepkimelerinde, bu sürece giren moleküllere substrat denir ve enzim bunları farklı moleküllere, ürünlere dönüştürür. Bir canlı hücredeki tepkimelerin neredeyse tamamı yeterince hızlı olabilmek için enzimlere gerek duyar. Enzimler substratları için son derece seçici oldukları için ve pek çok olası tepkimeden sadece birkaçını hızlandırdıklarından dolayı, bir hücredeki enzimlerin kümesi o hücrede hangi metabolik yolakların bulunduğunu belirler.

<span class="mw-page-title-main">Oksijenli solunum</span> Hücresel solunum

Oksijenli solunum, organik besinlerden oksijen yoluyla ATP elde etme işidir. Hücrelerdeki bazı kimyasal tepkimelerde kullanılan enerjinin oksijen kullanılarak açığa çıkarılması demektir. Biyoloji ders kitapları sık sık hücresel solunum sırasında glikoz molekülü başına 38 ATP molekülü üretildiğini söylese de sızıntılı zarların yanı sıra mitokondriyal matrikse pirüvat ve ADP hareketinin maliyetinden dolayı %100 verim olamayacağından bu sayıya asla ulaşılmaz, mevcut tahminler glikoz başına 29 ilâ 30 ATP dolayındadır.

<span class="mw-page-title-main">Redoks</span> Atomların oksidasyon durumlarının değiştiği kimyasal reaksiyon

Redoks atomların oksidasyon durumlarının değiştiği bir tür kimyasal reaksiyondur. Redoks reaksiyonları, kimyasal türler arasında elektronların fiili veya biçimsel aktarımı ile karakterize edilir, çoğunlukla bir tür oksidasyona, diğer türler indirgemeye uğrar. Elektronun çıkarıldığı kimyasal türlerin indirgenmiş olduğu söyleniyor. Başka bir deyişle:

<span class="mw-page-title-main">Krebs döngüsü</span> Hücrelerde enerji açığa çıkarmak için kimyasal reaksiyonlar

Krebs döngüsü, trikarboksilik asit döngüsü veya sitrik asit döngüsü, canlı hücrelerin besinleri yükseltgeyerek enerji elde etmesini sağlayan ve bütün yaşam biçimlerinde önemli bir yer tutan kimyasal süreçlerin son aşamasıdır. TCA devri olarak da bilinir. 1937'de Hans Adolf Krebs tarafından açıklığa kavuşturulan tepkimelerin hayvan, bitki, mikroorganizma ve mantar gibi birçok hücre türünde oluştuğu saptanmıştır.

<span class="mw-page-title-main">Karanlık devre reaksiyonları</span>

Karanlık evre reaksiyonları, fotosentezde ışığa ihtiyaç duymadığı halde ışıklı devre reaksiyonlarının ürünlerine ihtiyaç duyan kimyasal reaksiyonlardır.

<span class="mw-page-title-main">Krassulasean asit metabolizması</span>

CAM veya Crassulaceae asit metabolizması bitkileri ya da CAM fotosentezi, bazı fotosentetik bitkilerde görülen karbon fiksasyonu yoludur.

C<sub>4</sub> karbon tutulumu mekanizması

C4 karbon tutulumu mekanizması veya C4 bitkileri kara bitkilerinin fotosentezinde karbondioksiti bağlayan ve şeker oluşturan C3 karbon tutulumu mekanizması ve CAM bitkileri mekanizmaları gibi işleyen biyokimyasal mekanizmalardan biridir.

<span class="mw-page-title-main">C3 karbon tutulumu mekanizması</span>

C3 karbon tutulumu mekanizması, fotosentezdeki karbon tutulumu mekanizmalarından biridir.

Biyokimyada metabolik yolak veya metabolik patika, hücre içinde meydana gelen bir dizi kimyasal tepkimedir; Bunlar toplu olarak metabolizmayı oluştururlar. Her bir yolakta belli bir kimyasal bileşik, enzimler tarafından değişime uğrar. Bazı metabolik yolaklarda pek çok bileşik ve enzim yer aldığı için bunlar çok karmaşık olabilir. Hücrelerde pek çok yolak bulunur, bunlar ortak bileşiklerde kesiştikleri için karmaşık ağlar oluşturabilirler, bunlara metabolik ağ denir. Metabolik yolaklar organizmalarda homeostaz sağlamakta rol oynar.

Paleoklimatoloji, doğrudan ölçümlerin alınmadığı iklimlerin incelenmesidir. Araçsal kayıtlar Dünya tarihinin yalnızca küçük bir bölümünü kapsadığından, eski iklimin yeniden inşası, doğal çeşitliliği ve mevcut iklimin evrimini anlamak için önemlidir. Paleoklimatoloji, kayalar, tortular, sondaj delikleri, buz tabakaları, ağaç halkaları, içinde korunmuş verileri elde etmek için Dünya ve yaşam bilimlerinden çeşitli PROXY yöntemlerini kullanır. Vekilleri tarihlendirme teknikleriyle birleştirilen bu paleoiklim kayıtları, Dünya atmosferinin geçmiş durumlarını belirlemek için kullanılır.

<span class="mw-page-title-main">Kemiosmoz</span> Hücresel solunumu sağlayan elektrokimyasal prensip

Kemiosmoz; iyonların, elektrokimyasal gradyanı azaltmak için seçici geçirgen bir zardan geçme hareketidir. Hücresel solunumdaki ATP sentezinin gerçekleşmesini sağlayan enerjinin büyük bir kısmı hidrojenlerin yaptığı bu hareketten karşılanır.

<span class="mw-page-title-main">Fototrof</span> Metabolik süreçlerde ışık enerjisi kullanan organizma

Fototroflar (Yunanca: φῶς, φωτός = ışık, τροϕή = beslenme) karmaşık organik bileşikler (karbonhidratlar gibi) üretmek ve bundan enerji elde etmek için foton yakalayan organizmalardır. Hücresel çeşitli metabolik süreçleri gerçekleştirmek için ışıktan gelen enerjiyi kullanırlar. Fototrofların zorunlu olarak fotosentetik olduğu yaygın bir yanılgıdır. Hepsi olmasa da birçok fototrof sıklıkla fotosentez yapar: karbon dioksiti yapısal olarak, fonksiyonel olarak veya daha sonraki katabolik süreçler için bir kaynak olarak (örneğin nişasta, şeker ve yağ şeklinde) kullanılmak üzere anabolik olarak organik maddeye dönüştürürler. Tüm fototroflar, hücrenin moleküler enerji birimini(ATP) oluşturmak adına ATP sentaz tarafından kullanılan elektrokimyasal bir devinim oluşturmak için elektron taşıma sistemini veya doğrudan proton pompalamayı kullanır. Fototroflar, ototrof ya da heterotrof olabilir. Elektron ve hidrojenin kaynağı inorganik bileşikler ise (örn. Na2S2O3, bazı mor kükürt bakterilerinde olduğu gibi veya H2S, bazı yeşil kükürt bakterilerinde olduğu gibi) bunlara litotroflar da denebilir ve bu nedenle bazı fotoototroflara fotoliotoototroflar da denir. Fototrof organizmalarına örnekler: Rhodobacter capsulatus, Chromatium, Chlorobium vb.

Biyosentez, substratların canlı organizmalarda daha karmaşık ürünlere dönüştürüldüğü çok aşamalı, enzim katalizli bir süreçtir. Biyosentezde basit bileşikler modifiye edilir, diğer bileşiklere dönüştürülür veya makromoleküller oluşturmak üzere birleştirilir. Bu süreç genellikle metabolik yollardan oluşur. Bu biyosentetik yollardan bazıları tek bir hücresel organel içinde yer alırken diğerleri birden fazla hücresel organel içinde yer alan enzimleri içerir. Bu biyosentetik yolların örnekleri arasında çift katlı lipit katmanının bileşenlerinin ve nükleotidlerin üretimi yer alır. Biyosentez genellikle anabolizma ile eş anlamlıdır ve bazı durumlarda birbirinin yerine kullanılır.