Floem

Floem (/ˈfloʊ.əm/, FLOH-əm) veya soymuk borusu, fotosentez sırasında yapılan ve fotosentez olarak bilinen çözünür organik bileşikleri, özellikle şeker sakarozu^[1] (sükroz) bitkinin bölümlerine taşıyan vasküler bitkilerdeki canlı dokudur. Bu taşıma işlemine translokasyon denir.^[2] Ağaçlarda floem, kabuğun en iç tabakasıdır, dolayısıyla adı Eski Yunanca Grekçe: φλοιός kelimesinden türetilmiştir. (phloiós), "kabuk" anlamına gelir. Terim 1858'de Carl Nägeli tarafından tanıtıldı.^[3]^[4]

Yapı

Floem dokusu, genellikle elek elemanları olarak adlandırılan iletken hücrelerden, hem özel eşlik eden hücreler hem de albüminli hücreler ve özelleşmemiş hücreler ve lifler ve sklereidler gibi destekleyici hücreler dahil olmak üzere parankima hücrelerinden oluşur.

İletken hücreler (elek elemanlar)

Elek elemanları, organik maddelerin bitki boyunca taşınmasından sorumlu hücre türüdür.^[5] Olgunlukta çekirdekten yoksundurlar ve çok az organelleri vardır, bu nedenle metabolik ihtiyaçlarının çoğu için eşlik eden hücrelere veya albüminli hücrelere güvenirler. Elek tüp hücreleri olgunlaşmadan önce vakuoller ve ribozomlar gibi diğer organelleri içerir, ancak bunlar genellikle hücre duvarına göç eder ve olgunlukta çözülür; bu, sıvıların hareketini engelleyecek bir şey olmamasını sağlar. Olgunlukta içerdikleri birkaç organelden biri, plazma zarında, genellikle onları arkadaşlarına veya albüminli hücrelere bağlayan plazmodezm yakınında bulunabilen kaba endoplazmik retikulumdur. Tüm elek hücrelerinin uçlarında, elek alanları adı verilen değiştirilmiş ve genişlemiş plazmodezmlerden büyüyen gözenek grupları bulunur. Gözenekler, kalloz adı verilen bir polisakkaritin trombositleri ile güçlendirilir.^[5]

Parankima hücreleri

Floem içindeki diğer parankima hücreleri genellikle farklılaşmamıştır ve gıda depolamak için kullanılır.^[5]

Tamamlayıcı hücreler

Elek tüp üyelerinin metabolik işlevi, özel bir parankim hücresi formu olan eşlik eden hücrelerle yakın bir ilişkiye bağlıdır. Bir elek-tüp elemanının tüm hücresel işlevleri, (çok daha küçük) eşlik eden hücre tarafından gerçekleştirilir, tipik bir çekirdekli bitki hücresi, eşlik eden hücre dışında genellikle daha fazla sayıda ribozom ve mitokondriye sahiptir. Bir refakatçi hücrenin yoğun sitoplazması, plazmodesmata ile elek-tüp elemanına bağlanır.^[5] Bir elek tüp elemanı ve bir yardımcı hücre tarafından paylaşılan ortak yan duvar, çok sayıda plazmodezmaya sahiptir.

Üç tür arkadaş hücresi vardır.

Düz duvarları olan ve elek tüpü dışındaki hücrelere çok az veya hiç plazmodesmatal bağlantısı olmayan sıradan arkadaş hücreler.
Elek olmayan hücrelere bitişik, çok katlanmış duvarlara sahip olan ve daha geniş transfer alanlarına izin veren transfer hücreleri . Enerji gerektiren aktif olarak pompalanan hücre duvarlarındaki çözünen maddeleri temizleme konusunda uzmanlaşmışlardır.
Birçok vakuol ve plazmodezmaya sahip olan ve rafinoz ailesi oligosakkaritlerini sentezleyen ara hücreler.^[6]^[7]

Albüminli hücreler

Albüminöz hücreler, eşlik eden hücrelere benzer bir role sahiptir, ancak yalnızca elek hücreleri ile ilişkilidir ve bu nedenle yalnızca çekirdeksiz vasküler bitkilerde ve gimnospermlerden bulunur.^[5]

Destekleyici hücreler

Birincil işlevi şekerlerin taşınması olmasına rağmen, floem mekanik destek işlevine sahip hücreler de içerebilir. Bunlar genellikle iki kategoriye ayrılan sklerenkima hücreleridir: lifler ve sklereidler. Her iki hücre tipi de ikincil bir hücre duvarına sahiptir ve olgunlukta ölüdür. İkincil hücre duvarı, özellikle lignin içerdiklerinden, sertliklerini ve gerilme mukavemetlerini arttırır.

Lifler

Bast lifleri, esnekliği sınırlamadan gerilim kuvveti sağlayan uzun, dar destekleyici hücrelerdir. Ksilemde de bulunurlar ve kağıt, keten ve pamuk gibi birçok tekstil ürününün ana bileşenidirler.^[5]

Sklereidler

Sklereidler, sıkıştırma kuvveti^[5] ekleyen, ancak esnekliği bir dereceye kadar azaltabilen düzensiz şekilli hücrelerdir. Düzensiz şekilleri ve sertlikleri, otçullar çiğnerken dişlerdeki aşınmayı artıracağından, otçul karşıtı yapılar olarak da işlev görürler. Örneğin, armutlardaki ve kışlık armutlardaki kumlu dokudan sorumludurlar.^[]

İşlev

Ksilemden (esas olarak ölü hücrelerden oluşur) farklı olarak, floem özsu taşıyan hala yaşayan hücrelerden oluşur. Sap, su bazlı bir çözeltidir, ancak fotosentez ile yapılan şekerler açısından zengindir. Bu şekerler bitkinin kökler gibi fotosentetik olmayan kısımlarına veya yumrular veya soğanlar gibi depolama yapılarına taşınır.

Bitkinin büyüme döneminde, genellikle ilkbaharda, kökler gibi depolama organları şeker kaynaklarıdır ve bitkinin birçok büyüme alanı şeker yutaklarıdır. Floemde hareket çok yönlü iken ksilem hücrelerinde tek yönlüdür (yukarı doğru). ^[8]

Büyüme döneminden sonra, meristemler uykudayken yapraklar kaynak, depo organları batar. Gelişmekte olan tohum taşıyan organlar (meyve gibi) hep batar. Bu çok yönlü akış nedeniyle, özsuyun bitişik elek tüpleri arasında kolaylıkla hareket edememesi gerçeğiyle birleştiğinde, bitişik elek tüplerinde özsuyun zıt yönlerde akması alışılmadık bir durum değildir.^[9]

Su ve minerallerin ksilem içindeki hareketi çoğu zaman negatif basınçlar (kohezyon-gerilme) ile sağlanırken, floem içindeki hareketler pozitif hidrostatik basınçlar tarafından yönlendirilir. Bu işleme yer değiştirme denir ve floem yükleme ve boşaltma adı verilen bir işlemle gerçekleştirilir.

Floem özünün, vasküler bitkiler boyunca bilgi sinyalleri göndermede de rol oynadığı düşünülmektedir. "Yükleme ve boşaltma kalıpları büyük ölçüde iletkenlik ve plazmodezma sayısı ve çözünen maddeye özgü, plazma zarı taşıma proteinlerinin konuma bağlı işlevi tarafından belirlenir. Son kanıtlar, mobil proteinlerin ve RNA'nın bitkinin uzun mesafeli iletişim sinyalizasyon sisteminin bir parçası olduğunu gösteriyor. Makromoleküllerin plazmodesmatadan geçerken yönlendirilmiş taşınması ve sınıflandırılması için de kanıtlar mevcuttur."^[10]

Şekerler, amino asitler, belirli hormonlar ve hatta haberci RNA'lar gibi organik moleküller, elek tüp elemanları aracılığıyla floemde taşınır.^[10]

Floem ayrıca meyve sineği Drosophila montana da dahil olmak üzere Diptera takımına ait böceklerin yumurtlaması ve üremesi için popüler bir site olarak kullanılır.^[11]

Gelişim

Floem tüpleri çoğu bitkide ksilemin dışında yer aldığından, bir ağaç veya başka bir bitki, gövde veya gövde üzerindeki bir halkada kabuğu soyularak öldürülebilir. Floem yok edildiğinde besinler köklere ulaşamaz ve ağaç/bitki ölür. Kunduzlar gibi hayvanların bulunduğu bölgelerde bulunan ağaçlar, kunduzların kabuğu oldukça hassas bir yükseklikte çiğnemesi nedeniyle savunmasızdır. Bu işlem kuşaklama olarak bilinir ve tarımsal amaçlar için kullanılabilir. Örneğin panayırlarda ve karnavallarda görülen devasa meyve ve sebzeler kuşaklama yöntemiyle üretilir. Bir çiftçi, büyük bir dalın dibine bir kuşak yerleştirir ve o daldan bir meyve/sebze hariç hepsini çıkarırdı. Böylece, o daldaki yaprakların ürettiği şekerlerin tek meyve/sebzeden başka gidecek lavabosu yoktur, bu da normal boyutunun kat kat büyümesine neden olur.

Köken

Bitki bir embriyo olduğunda, embriyonun merkezinde bulunan prokambiyum dokusundan vasküler doku ortaya çıkar. Protofloemin kendisi, sürekli iplikler oluşturduğu anjiyospermlerde bir yaprağın ilk görünümünü oluşturan kotiledon düğümüne uzanan orta damarda görünür. PIN1 proteini tarafından taşınan oksin hormonu, bu protofloem ipliklerinin büyümesinden sorumludur ve bu dokuların nihai kimliğini işaret eder. SHORTROOT (SHR) ve microRNA165 / 166 da bu sürece katılırken, Callose Synthase 3(CALS3), SHORTROOT(SHR) ve microRNA165'in gidebileceği yerleri engeller.

Embriyoda kök floemi, embriyonik kök ile kotiledon arasında yer alan üst hipokotilde bağımsız olarak gelişir.^[12]

Bir yetişkinde, floem, vasküler kambiyumdaki meristematik hücrelerden kaynaklanır ve dışarı doğru büyür. Floem fazlarda üretilir. Birincil floem, apikal meristem tarafından düzenlenir ve procambiumdan gelişir. İkincil floem, vasküler kambiyum tarafından yerleşik floem katmanının/katmanlarının içine yerleştirilir.

Bazı eudicot familyalarında (Apocynaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae, Myrtaceae, Asteraceae, Thymelaeaceae) floem ayrıca vasküler kambiyumun iç tarafında gelişir; bu durumda, dış ve iç veya intraksiler floem arasında bir ayrım yapılır. İç floem çoğunlukla birincildir ve istisnasız olmamakla birlikte dış floem ve protoksilemden daha sonra farklılaşmaya başlar. Diğer bazı ailelerde (Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Salvadoraceae), kambiyum ayrıca periyodik olarak ksilem içine gömülü floem şeritleri veya katmanları oluşturur: Bu tür floem şeritlerine dahil veya interksiler floem denir.^[13]

Besin değeri

Çam ağaçlarının floemi Finlandiya ve İskandinavya'da kıtlık zamanlarında ve hatta kuzeydoğuda iyi yıllarda ikame gıda olarak kullanılmıştır. Önceki yıllardan gelen floem arzı, hem Finlandiya'yı hem de İsveç'i vuran 1860'ların büyük kıtlığında açlığı önlemeye yardımcı oldu (1866-1868 Fin kıtlığı ve 1867-1869 İsveç kıtlığı). Floem kurutulur ve una öğütülür (Fince pettu) ve çavdarla karıştırılarak sert bir kara ekmek, kabuklu ekmek elde edilir. En az takdir edileni, gerçek çavdar veya tahıl unu olmadan sadece ayran ve pettu'dan yapılan bir ekmek olan silkko idi. Son zamanlarda, pettu tekrar merak konusu oldu ve bazıları sağlık yararları iddiasında bulundu. Bununla birlikte, gıda enerji içeriği çavdar veya diğer tahıllara göre düşüktür.

Ayrıca bakınız

Wikimedia Commons'ta Phloem ile ilgili ortam dosyaları bulunmaktadır.

Apikal dominansi
Çiçek sapı

Kaynakça

^ Lalonde S. Wipf D., Frommer W. B. (2004). "Transport mechanisms for organic forms of carbon and nitrogen between source and sink". Annu Rev Plant Biol. 55: 341-72. doi:10.1146/annurev.arplant.55.031903.141758. PMID 15377224.
^ Collins Edexcel International GCSE Biology, Student Book (978-0-00-745000-8) p.124
^ Nägeli (1858). "Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel" [The growth of the stem and of the root among vascular plants and the arrangement of the vascular strands in the stalk]. Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (Contributions to Scientific Botany) (Almanca). 1: 1-156. 20 Şubat 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Şubat 2022. From p. 9: "Ich will die beiden Partien Dauergewebe, welche von dem Cambium nach aussen und nach innen gebildet werden, Phloëm und Xylem nennen." (I will call the two parts of the permanent tissue, which are formed by the cambium outwardly and inwardly, "phloëm" and "xylem".)
^ "Phloem". Ontogeny, Cell Differentiation, and Structure of Vascular Plants. 1989. ss. 287-368. doi:10.1007/978-3-642-73635-3_10. ISBN 978-3-642-73637-7.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Biology of Plants. New York, NY, U.S.A.: Worth Publishers. 1992. s. 791. ISBN 978-1-4292-3995-0.
^ Slewinski (5 Temmuz 2013). "Structural and functional heterogeneity in phloem loading and transport". Frontiers in Plant Science. 4: 244. doi:10.3389/fpls.2013.00244. ISSN 1664-462X. PMC 3701861 $2. PMID 23847646.
^ Plant physiology, development and metabolism. Manju A. Lal. Singapore. 2018. ISBN 978-981-13-2023-1. OCLC 1077622456. 27 Haziran 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Şubat 2022.
^ Ciffroy, P. & Tanaka, T. "Modelling the Fate of Chemicals in Plants". Modelling the Fate of Chemicals in the Environment and the Human Body 57 (2017): 167.: 174.
^ Phloem Translocation. s. 124.
^ ^a ^b Turgeon (2009). "Phloem Transport: Cellular Pathways and Molecular Trafficking". Annual Review of Plant Biology. 60: 207-21. doi:10.1146/annurev.arplant.043008.092045. PMID 19025382.
^ Aspi (1 Ocak 1996). "Larval niche differences between the sibling species, Drosophila montana and D. littoralis(Diptera) in Northern Finland". Entomologica Fennica. 7: 29-38. doi:10.33338/ef.83885.
^ Lucas (2013). ""The Plant Vascular System " Evolution, Development and Functions". Journal of Integrative Plant Biology. 55 (4): 294-388. doi:10.1111/jipb.12041. PMID 23462277.
^ Evert, Ray F. Esau's Plant Anatomy. John Wiley & Sons, Inc, 2006, pp. 357–358, 0-470-04737-2.