İçeriğe atla

Excavata

Excavata
Biyolojik sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
(parafiletik olarak geçerliliğini yitirmiş)
Üst âlem:Eukaryota
(sırasız):Excavata
(Cavalier-Smith), 2002
Filum ve sınıflar
Üç tip excavata hücresi. Üst: Jakobida, 1-çekirdek, 2-ön kamçı, 3-karın/arka kamçı, 4-karın besleme oluğu. Orta: Euglenozoa, 1 çekirdekli, 2 kamçılı cep/hazne, 3-sırt/ön kamçı, 4-karın/arka kamçı, 5-sitostom/besleme aparatı. Altta: Metamonada, 1-ön kamçı, 2-parabazal gövde, 3-dalgalı zar, 4-arka kamçı, 5-çekirdek, 6- aksostil.

Excavata, Ökaryot üst alemine ait eski bir tek hücreli organizma üst grubudur.[1][2][3] İlk olarak 1999'da Simpson ve Patterson tarafından önerilmiş [4][5] ve 2002'de Thomas Cavalier-Smith tarafından resmi bir takson olarak tanıtılmıştır. Çeşitli serbest yaşayan ve simbiyotik formlar içerir ve Giardia ve Trichomonas gibi bazı önemli insan parazitlerini de içinde barındırır.[6] Daha önce artık modası geçmiş Protista krallığına dahil olduğu düşünülüyordu.[7] Kamçılı yapılarına göre sınıflandırıldılar [5] ve en temel kamçılı soy olarak kabul edildiler.[8]

Filogenomik analizler, Excavata'nın polifiletik olduğunu ve tek bir doğal grup oluşturmadığını gösterir.[9] Bu nedenle Excavata, hepsi yakından ilişkili olmayan üç gruba ayrılmıştır: Discobid, Metamonad ve Malawimonad.[10][11][12] Euglenozoa dışında hepsi fotosentetik değildir.

Özellikler

Çoğu excavate tek hücreli, heterotrofik flagellatlardır. Sadece Euglenozoa fotosentetiktir. Bazılarında (özellikle anaerobik bağırsak parazitlerinde), mitokondri büyük ölçüde azalmıştır.[6] Bazılarında "klasik" mitokondri yoktur ve "amitokondriat" olarak adlandırılırlar ancak çoğu büyük ölçüde değiştirilmiş formda (örneğin bir hidrojenozom veya mitozom) bir mitokondriyal organel içerir. Mitokondrili olanlar arasında mitokondriyal cristae ; tübüler, diskoidal veya bazı durumlarda laminer olabilir. Çoğunda iki, dört veya daha fazla flagella bulunur.[5] Birçoğunun, mikrotübüller tarafından desteklenen, karakteristik bir ince yapıya sahip göze çarpan bir ventral besleme oluğu vardır. Organizmalara adını veren bu oluğun "kazılmış" görünümüdür.[4][7] Bununla birlikte bu özelliklere sahip olmayan çeşitli gruplar, genetik kanıtlara (öncelikle moleküler dizilerin filogenetik ağaçları) dayalı olarak excavate olarak kabul edilebilir.[7]

Acrasidae balçık küfleri, sınırlı çok hücrelilik sergileyen tek excavatedir. Diğer hücresel cıvık mantarlar gibi, hayatlarının çoğunu tek hücreler olarak yaşarlar ancak bazen daha büyük kümeler halinde birleşirler.

Önerilen grup

Excavate ilişkileri her zaman belirsizdi, bu da onların monofiletik bir grup olmadıklarını gösteriyor.[13] Malawimonad'lar genellikle diğer Excavata ile dallanmaz.[14]

Excavatelerin birden çok grubu içerdiği düşünülüyordu:

Krallık/Süperfilum Dahil olan taksonlar Temsili cins (örnekler) Tanım
Diskoba veya JEH veya EozoaTsukubea Tsukubamonas
Öglenozoa Euglena,tripanosomaBirçok önemli parazit, plastidli büyük bir grup (kloroplastlar)
heterolobosea (Perkolozoa) Naegleria, AcrasisÇoğu kamçılı ve amoeboid formlar arasında değişir
Jakobea Jakoba, ReclinomonasSerbest yaşayan, bazen çok gen açısından zengin mitokondriyal genomlara sahip loricate kamçılılar
Metamonada veya POD Preaksostyla Oksimonadlar, TrimastixSerbest yaşayan (Trimastix, Paratrimastix ) veya böceklerin arka bağırsaklarında yaşayan amitokondriat kamçılılar
Fornicata Giardia, CarpediemonasAmitokondriat, çoğunlukla ortak yaşamlar ve hayvanların parazitleri.
ParabasalyaTrichomonasAmitokondriat flagellatlar, genellikle böceklerin bağırsak kommensalleri. Bazı insan patojenleri.
Neolouka Malawimonadida Malavimonas

Soyoluş

Hodarchaeales[15]

Eukaryota

Parabasalia

Fornicata

Preaxostyla

Discoba

Jakobida

Heterolobosea

Euglenozoa and allies

Amorphea (inc. animals, fungi)

SAR

Archaeplastida (inc. plants)

(+cyanobacterium)
(+alphaproteobacterium)
(+proteobacterium)

Galeri

Kaynakça

  1. ^ Hampl (2009). "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (10): 3859-3864. doi:10.1073/pnas.0807880106. PMC 2656170 $2. PMID 19237557. 
  2. ^ "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859-64. 2009. doi:10.1073/pnas.0807880106. PMC 2656170 $2. PMID 19237557. 
  3. ^ Simpson, Ag (2006). "Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. 23 (3): 615-25. doi:10.1093/molbev/msj068. PMID 16308337. 
  4. ^ a b Simpson (Dec 1999). "The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the 'excavate hypothesis'". European Journal of Protistology. 35 (4): 353-370. doi:10.1016/S0932-4739(99)80044-3. 
  5. ^ a b c "Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (6): 1759-1777. 1 Kasım 2003. doi:10.1099/ijs.0.02578-0. PMID 14657103.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  6. ^ a b The Ancestor's Tale. 2016. ISBN 978-0544859937. 
  7. ^ a b c Cavalier-Smith (2002). "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (2): 297-354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. PMID 11931142. 
  8. ^ Dawson (2013). "Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists". Current Opinion in Cell Biology. 25 (1): 134-141. doi:10.1016/j.ceb.2012.11.005. PMC 4927265 $2. PMID 23312067. 
  9. ^ "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4-119. January 2019. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006 $2. PMID 30257078. 
  10. ^ Brown (1 Şubat 2018). "Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group". Genome Biology and Evolution. 10 (2): 427-433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813 $2. PMID 29360967. 
  11. ^ Heiss (4 Nisan 2018). "Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of eukaryotes". Royal Society Open Science. 5 (4): 171707. doi:10.1098/rsos.171707. PMC 5936906 $2. PMID 29765641. 
  12. ^ Keeling (19 Ağustos 2019). "Progress towards the Tree of Eukaryotes". Current Biology. 29 (16): R808-R817. doi:10.1016/j.cub.2019.07.031. PMID 31430481. 
  13. ^ Laura Wegener Parfrey; Erika Barbero; Elyse Lasser; Micah Dunthorn; Debashish Bhattacharya; David J. Patterson; Laura A. Katz (Aralık 2006), "Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity", PLOS Genetik, 2 (12), doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.0020220, PMC 1713255 $2, PMID 17194223 , Wikidata Q21090155
  14. ^ Tice (2021). "PhyloFisher: A phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships". PLOS Biology. 19 (8): e3001365. doi:10.1371/journal.pbio.3001365. PMC 8345874 $2. PMID 34358228. 
  15. ^ Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi; Eme 2023 isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: )

Dış bağlantılar

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">Protistler</span> bitki, hayvan ve mantar olmayan tüm ökaryotlar

Protistler, ayrışık (heterojen) bir canlı grubudur ve hayvan, bitki ya da mantar olarak değerlendirilemeyen ökaryot canlılardan oluşur. Protistler bilimsel sınıflandırma açısından âlem olarak değerlendirilse de tek soylu (monophyletic) değil, kısmi soylu (paraphyletic) bir gruptur. Protistler içinde değerlendirilen canlıların da görece basit yapılı ya da ileri düzeyde özelleşmiş dokuları olmayan olmak dışında ortak özellikleri pek yoktur.

<span class="mw-page-title-main">Amoebozoa</span> Protozoon şubesi

Amoebozoa Protistler ve Protozoa âlemine bağlı bir şubedir. Amoeboid protistlerinin yaklaşık 2400 tanımlanmış türünü kapsayan büyük taksonomi grubudur.

<span class="mw-page-title-main">Archaeplastida</span>

Archaeplastida, kırmızı algler (Rhodophyta), yeşil algler ve kara bitkilerini ve glokofitler gibi bazı küçük grupları içeren önemli bir ökaryot grubudur. Archaeplastida'nın tüm soyları, fotosentetik olmayan ökaryotrofik bir kamçılı olan Rhodophyta'nın kardeş taksonu Rhodelphidia dışında fotoototrofiktir. Archaeplastida üyeleri, iki zarla çevrili kloroplastlara sahiptir, bu özellikleri bu canlıların bir siyanobakteri ile beslenerek endosimbiyoz olayı yoluyla doğrudan elde edildiğini düşündürür. Amoeboid Paulinella chromatophora'nın yanı sıra kloroplastlara sahip diğer tüm gruplar, ikincil olarak kırmızı veya yeşil alglerden elde edildiklerini düşündüren üç veya dört zarla çevrili kloroplastlara sahiptir. Kırmızı ve yeşil alglerin aksine, glokofitler hiçbir zaman ikincil endosimbiyoz olaylarına dahil olmamıştır.

<span class="mw-page-title-main">Scrotifera</span> memeli kladı

Scrotifera, 5 farklı memeli takımını ve onların ortak atalarını içeren bir plasental memeli grubudur.Bunlar: Chiroptera, Carnivora, Pholidota, Perissodactyla ve Cetartiodactyla(geleneksel sınıflandırmada Artiodactyla ve Cetacea)takımlarını içerir. Scrotifera, Eulipotyphla'nın dışında kalan bir gruptur ve birlikte Laurasiatheria'yı oluştururlar. Scrotifera'nın son ortak atasının 73.1 ila 85.5 milyon yıl önce yaşadığı düşünülüyor.

<span class="mw-page-title-main">Ecdysozoa</span>

Ecdysozoa, bir protostom hayvan grubu olup Arthropoda'nın da içinde bulunduğu, Nematoda ile birkaç küçük şubeyi içerir. İlk olarak Aguinaldo ve ark. 1997'de, esas olarak 18S ribozomal RNA genleri kullanılarak inşa edilen filogenetik ağaçlara dayanıyordu. Dunn ve ark. tarafından 2008'de yapılan büyük bir çalışma, Ecdysozoa'yı bir klad, yani ortak bir atadan ve onun tüm soyundan gelen bir grup olarak güçlü bir şekilde destekledi.

<span class="mw-page-title-main">Unikonta</span>

Amorphea veya Unikonta, Amoebozoa ve Obazoa'yı içeren taksonomik bir grupdur. Bu sınıfın üyelerinin taksonomik yakınlıkları ilk olarak 2002 yılında Thomas Cavalier-Smith tarafından açıklanmıştır.

<span class="mw-page-title-main">Opisthokont</span>

Opisthokontlar, hem hayvan hem de mantar alemlerini içeren geniş bir ökaryot grubudur. Daha önce "Fungi / Metazoa grubu" olarak adlandırılan opisthokontlar, genellikle bir sınıf olarak tanınır. Opisthokontlar, Apusomonadida ve Breviata ile birlikte daha büyük Obazoa kladını oluşturur.

<span class="mw-page-title-main">Viridiplantae</span>

Viridiplantae, yaklaşık 450.000-500.000 tür içeren ve hem karasal hem de sucul ekosistemlerde önemli roller oynayan ökaryotik canlılar grubudur. Öncelikle sucul olan yeşil algler ve içlerinden çıkan kara bitkilerinden oluşurlar. Yeşil algler, geleneksel sınıflandırmada kara bitkilerini içermez ve bu da yeşil algleri parafiletik bir grup yapar. Kara bitkilerinin yeşil alglerin içinden çıktığının anlaşılmasından bu yana, bazı yazarlar bitkileri de yeşil alglere atıyorlar. Hücre duvarlarında selüloz bulunan hücrelere ve klorofil a ve b içeren ve fikobilin içermeyen siyanobakterilerle endosimbiyozdan türetilen birincil kloroplastlara sahiptirler.

<span class="mw-page-title-main">Holozoa</span>

Holozoa, hayvanları ve en yakın tek hücreli akrabalarını içeren ancak mantarları hariç tutan bir canlı grubudur. Holozoa ayrıca tunik cinsi Distaplia için kullanılan eski bir isimdir.

<span class="mw-page-title-main">Filozoa</span>

Filozoa, Opisthokonta içindeki monofiletik bir gruptur. Bunlar hayvanları ve onların en yakın tek hücreli akrabalarını içerir.

<span class="mw-page-title-main">Filasterea</span>

Filasterea, Ministeria ve Capsaspora'yı içeren önerilen bir bazal Filozoan kladıdır. Choanoflagellatea ve Hayvanların grubu olan Choanozoa'nın kardeş grubudur. İlk 2008'de olarak Shalchian-Tabrizi ve diğerleri tarafından, düzinelerce gen ile filogenomik bir analize dayanarak önerilmiştir. Filasterea'nın Opisthokonta'da Metazoa ve Choanoflagellata'dan oluşan klanın kardeş grubu olduğu bulundu; bu bulgu, ek, daha fazla takson açısından zengin, filogenetik analizlerle daha da doğrulandı.

<span class="mw-page-title-main">Proteoarchaeota</span> önerilmiş bir arke alemi

Proteoarchaeota, Ökaryotlarla yakından ilişkili olduğu düşünülen bir arke alemidir.

<span class="mw-page-title-main">Asgard (archaea)</span>

Asgard veya Asgardarchaeota, Lokiarchaeota, Thorarchaeota, Odinarchaeota ve Heimdallarchaeota'yı içeren bir arke üst şubesidir. Grubun bir temsilcisi yetiştirildi. Asgard üst şubesi, ökaryotların en yakın prokaryotik akrabalarını temsil eder. Ökaryotlar, muhtemelen simbiyogenez süreci boyunca bakterileri asimile ettikten sonra Asgardarchaeota'nın atalarının soyundan ortaya çıkmıştır.

<span class="mw-page-title-main">Eosit hipotezi</span>

Eosit varsayımı, arkeler içerisindeki bir şube olan Crenarchaeota içinde ortaya çıkan ökaryotları gösteren biyolojik bir sınıflandırmadır. Bu varsayım, ilk olarak James A. Lake ve meslektaşları tarafından 1984 yılında Crenarchaeota ve ökaryotlardaki ribozomların biçimlerinin bakterilere ya da arkelerin ikinci ana şubesi olan Euryarchaeota'ya göre birbirine daha çok benzediği bulgusuna dayanılarak önerildi.

<span class="mw-page-title-main">Holomycota</span>

Holomycota veya Nucletmycea, Holozoa'nın kardeş grubu olan temel bir Opisthokont klanıdır. Cristidiscoidea ve mantar (fungi) aleminden oluşur. Holomycota'nın en eski soyu olarak nükleeriidlerin, tek hücreli serbest yaşayan fagotrofik amiplerin konumu, hayvanların ve mantarların bağımsız olarak ortak bir tek hücreli atadan karmaşık çok hücreliliği edindiğini ve ozmotrofik yaşam tarzının daha sonra ortaya çıktığını göstermektedir. bu ökaryotik soyun ayrışmasında. Opisthosporidians, aphelidleri, Microsporidia ve Cryptomycota, üç endoparazit grubunu içeren yakın zamanda önerilen bir taksonomik gruptur.

<span class="mw-page-title-main">Laurasiatheria</span> memeli üst takımı

Laurasiatheria, Eulipotyphla takımı ile Scrotifera kladını içeren bir plasentalı memeliler üst takımıdır. Kardeş grubu Euarchontoglires ile birlikte Boreoeutheria magna takımını oluşturur. Laurasiatheria taksonu içinde sınıflandırılan hayvanların benzer gen dizilimlerine dayanarak keşfedildi. Grubu birleştirmek için ortak anatomik özellikler henüz ortaya konmadı. Laurasiatheria kladı DNA dizilim analizleri ve retrotranspozon varlık/yokluk verilerine göre temellendirildi. Üst takım, Pangea bölünmeye başladıktan sonra Gondvana'dan ayrılan Lavrasya süperkıtasında ortaya çıktı. En son ortak atasının yaklaşık olarak 76 ila 90 milyon yıl önce soyunun ayrıldığı varsayılmaktadır.

<span class="mw-page-title-main">SAR</span>

SAR veya Harosa; Stramenopiles, Alveolata ve Rhizaria'dan oluşan ve Bikonta kladına bağlı bir kladdır. SAR ismi Stramenopiles, Alveolata, Rhizarianın kısaltmasıdır.

<span class="mw-page-title-main">Üç üst âlem sistemi</span> Yaşamın sınıflandırılmasına ilişkin hipotez

Üç üst âlem sistemi, Carl Woese, Otto Kandler ve Mark Wheelis tarafından 1990 yılında tanıtılan ve hücreli canlıları Arkeler, Bakteriler ve Ökaryotlar olmak üzere üç üst âleme ayıran biyolojik bir sınıflandırmadır. İki üst âlem sistemi ve beş âlem sınıflandırması gibi daha önceki sınıflandırmalardan temel ayrımı, arkelerin bütünüyle bakterilerden ayrılmış olmasıdır. Üç üst âlem sisteminin bilimsel anlamdaki rakibi, Ökaryotları bir arke grubu olarak kabul ederek, canlıları yalnızca Bakteriler ve Arkeler olarak ayıran "iki üst âlem sistemi"dir (en).

<span class="mw-page-title-main">Chromista</span>

Chromista, Plastit adı verilen fotosentetik organellerinde benzer özellikleri paylaşan tek ve çok hücreli ökaryotik türlerden oluşan, görünüşte polifilik ileri sürülen biyolojik bir alemdir. Bazı algler, diyatomlar, oomycetes ve protozoanlar gibi plastidleri klorofil içeren tüm protistayı içerir. Üyeleri muhtemelen son ökaryotik ortak atadan ayrı evrimsel gruplar olarak bağımsız olarak ortaya çıktı. O atada zaten kırmızı alg kökenli kloroplastlara sahip olduğu varsayıldığından, fotosentetik olmayan formlar, fotosentez yapabilen atalardan evrimleşmiştir. Plastidleri dört zarla çevrilidir ve tek bir endosimbiyoz olayıyla kırmızı bir algden elde edildiğine inanılır.

Charophyta; charophytes olarak da adlandırılan bir tatlı su yeşil alg grubudur. Bazen bir bölüm olarak ele alınır ancak aynı zamanda bir süper bölüm veya sıralanmamış bir klad olarak da gösterilmektedir. Karasal bitkiler Charophyta'dan, muhtemelen karasal tek hücreli charophyte'lerden kardeş grup olarak Zygnematophyceae sınıfıyla birlikte ortaya çıktı.