Etkin popülasyon büyüklüğü

Popülasyon genetiğinde, etkin popülasyon büyüklüğü N_e (İng: effective population size), kavram olarak ilk kez Amerikalı genetikçi Sewall Wright tarafından, yol gösterici bir çalışma olarak bilinen iki farklı çalışmasında (Wright 1931, 1938) tanımlanmıştır. Wright, etkin popülasyon büyüklüğünü, "rastgele genetik sürüklenme etkisi altında, aynı alel frekansı dağılım miktarını gösteren idealleştirilmiş popülasyondaki (İng: idealized population) üreyebilen bireylerin sayısı veya göz önüne alınan popülasyona göre, aynı miktardaki yakın akraba eşleşmesi (bkz: inbred) sayısı" olarak tanımlamıştır. Wright'ın bu tanımı, popülasyon genetiğindeki birçok model için temel bir parametre oluşturur. Etkin popülasyon büyüklüğü, mutlak popülasyon büyüklüğü (N)'e (İng: population size) ya eşittir ya da ondan daha küçük bir sayı değerine sahiptir (Ayrıca bakınız: Küçük popülasyon büyüklüğü).

Etkin popülasyon büyüklüğü iki şekilde tanımlanabilir; değişken etkin büyüklük (İng: variance effective size) ve akraba eşleşmesi etkin büyüklüğü (İng: inbreeding effective size). Bunlar, birbirleriyle yakın bağlantılı olup sabitleşme göstergeleri olan ve fiksasyon endeksi olarak da bilinen F-istatistiklerinden elde edilebilirler.

Wright-Fisher idealleştirilmiş popülasyon modelinde, alel frekansı ${\displaystyle p'}$'nin koşullu değişkenliği (İng: conditional variance), önceki neslin alel frekansı ${\displaystyle p}$ göz önüne alındığında,

${\displaystyle \operatorname {var} (p'\mid p)={p(1-p) \over 2N}.}$

ile ifade edilir. ${\displaystyle {\widehat {\operatorname {var} }}(p'|p)}$'ı aynı gösterdiğimizde, mevcut popülasyonun değişkenlikleri de dikkate alınırsa, genelde daha büyüktür. Değişken etkin popülasyon büyüklüğü ${\displaystyle N_{e}^{(v)}}$, aynı değişkenliklere sahip idealleştirimiş bir popülasyonun büyüklüğü olarak tanımlanır ve ${\displaystyle {\widehat {\operatorname {var} }}(p'|p)}$'nin ${\displaystyle \operatorname {var} (p'|p)}$ ile eşitlenmesi sonucu elde edilir ve aşağıdaki şekilde ${\displaystyle N}$ sonucunu verir.

${\displaystyle N_{e}^{(v)}={p(1-p) \over 2{\widehat {\operatorname {var} }}(p)}.}$

Alternatif olarak, etkin popülasyon büyüklüğü, akrabalı yetiştirme katsayısının (İng: inbreeding coefficient] bir nesilden diğerine nasıl değiştiği belirtilerek ve ardından N_e'i, akrabalı yetiştirmede aynı değişimlere sahip olan idealleştirilmiş popülasyon büyüklüğü olarak gösterilmesi ile de tanımlanılabilir. Aşağıdaki sunum Kempthorne'e göredir (1957).

İdealleştirilmiş bir popülasyon için, akrabalı yetiştirme katsayıları yineleme denklemini izler.

${\displaystyle F_{t}={\frac {1}{N}}\left({\frac {1+F_{t-2}}{2}}\right)+\left(1-{\frac {1}{N}}\right)F_{t-1}.}$

Akrabalı yetiştirme katsayısı yerine, eşleşmenin rastgele olduğu ve biaslı üremenin olmadığı panmiktik endeksini (1 − F) kullanarak yaklaşık yineleme denklemini elde ederiz.

${\displaystyle 1-F_{t}=P_{t}=P_{0}\left(1-{\frac {1}{2N}}\right)^{t}.}$

Nesil başına fark ise aşağıdaki şekildedir.

${\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N}}.}$

Akraba eşleşmesi etkin büyüklüğü, aşağıdaki denklemin çözümü ile bulunur.

${\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N_{e}^{(F)}}}.}$

Araştırmacılar nadir olarak doğrudan bu denklemi kullanmasalar da, bu

${\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {1}{2\left(1-{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}\right)}}}$

denkleminin sonucu verir.

• Emigh TH, Pollak E (1979). "Fixation probabilities and effective population numbers in diploid populations with overlapping generations". Theoretical Population Biology. 15 (1). ss. 86-107. doi:10.1016/0040-5809(79)90028-5. 
• Felsenstein J (1971). "Inbreeding and variance effective numbers in populations with overlapping generations". Genetics. Cilt 68. ss. 581-597. 
• Johnson DL (1977). "Inbreeding in populations with overlapping generations". Genetics. Cilt 87. ss. 581-591. 
• Kempthorne O (1957). "An Introduction to Genetic Statistics". Iowa State University Press. 
• Wright S (1931). "Mendel popülasyonlarında evrim". Genetics. 16 (2). ss. 97-159. PMC 1201091 $2. PMID 17246615.  reprint16 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
• Wright S (1938). "Size of population and breeding structure in relation to evolution". Science. Cilt 87. ss. 430-431. 

• Holsinger, Kent (26 Ağustos 2008). "Effective Population Size". University of Connecticut. 24 Mayıs 2005 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ekim 2011. 
• Whitlock, Michael (2008). "The Effective Population Size". Biology 434: Population Genetics. The University of British Columbia. 23 Temmuz 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ekim 2011. 
• https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm — on Københavns Universitet.