Ekolojik topluluk

Ekolojik topluluk, aynı veya benzer kaynaklar için yerel bir alanda fiilen veya potansiyel olarak rekabet eden, trofik olarak benzer, sempatik türlerden oluşan bir gruptur.^[1] Bu türler arasındaki etkileşimler, ekosistemlerin daha karmaşık dinamiklerini analiz etmede ilk adımları oluşturmaktadır. Bu etkileşimler türlerin dağılımını ve dinamiklerini şekillendirmektedir. Bu etkileşimlerden yırtıcılık en yaygın nüfus faaliyetlerinden biridir.^[2] En genel anlamıyla avlanma, avcı-av, konak-patojen ve konak-parazitoid etkileşimlerini içermektedir.

Avcı-av etkileşimleri, hem yırtıcı hem de av popülasyonlarında doğal salınımlar sergilemektedir.^[2] 1925'te Amerikalı matematikçi Alfred J. Lotka, biyomatematik üzerine kitabında avcı-av etkileşimleri için basit denklemler geliştirmiştir.^[3] Ertesi yıl, İtalyan matematikçi Vito Volterra, Adriyatik'te yakalanan balıkların istatistiksel bir analizini yapmıştır^[4] ve bağımsız olarak aynı denklemleri geliştirmiştir.^[5] Lotka-Volterra modeli olarak bilinen en eski ve en çok tanınan ekolojik modellerden biridir:

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=N(t)(r-\alpha P(t))}$

${\displaystyle {\frac {dP(t)}{dt}}=P(t)(c\alpha N(t)-d)}$

N'nin av olduğu ve P'nin yırtıcı popülasyon büyüklüğü olduğu yerde, r herhangi bir yırtıcı hayvanın yokluğunda üstel olarak alınan av büyüme oranıdır. α kişi başına avlanma için av ölüm oranıdır ('saldırı oranı' olarak da adlandırılır). c, avdan avcıya dönüşüm verimliliğidir ve d, herhangi bir avın yokluğunda avcıların üstel ölüm oranıdır.

Volterra, modeli ilk olarak Birinci Dünya Savaşı sırasında balık avı kısıtlandıktan sonra balık ve köpekbalığı popülasyonlarındaki dalgalanmaları açıklamak için kullanmıştır. Ancak, denklemler daha sonra daha genel olarak uygulanmıştır.^[6] Bu modellerin diğer örnekleri arasında, Kuzey Amerika'daki kar ayakkabılı tavşan ve Kanada vaşağının Lotka-Volterra modeli,^[7] yakın zamanda SARS salgını^[8] gibi herhangi bir bulaşıcı hastalık modellemesi ve parazitoit, Aphytis melinus vardır.^[9]

Lotka-Volterra avcı-av modeli ve onların ortak ava bağımlı genellemelerine güvenilir, basit bir alternatif, orana bağlı veya Arditi-Ginzburg modelidir.^[10] İkisi, yırtıcı girişim modelleri yelpazesinin uç noktalarıdır. Alternatif görüşün yazarlarına göre veriler, doğadaki gerçek etkileşimlerin girişim spektrumunda Lotka-Volterra uç noktasından o kadar uzak olduğunu ve modelin basitçe yanlış olarak iskonto edilebileceğini göstermektedir. Oran bağımlı uç noktaya çok daha yakındırlar. Bu nedenle basit bir model gerekiyorsa, Arditi-Ginzburg modeli ilk yaklaşım olarak kullanılabilmektedir.^[11]

İkinci etkileşim yani konak ve patojen etkileşimi, patojenlerin çok daha küçük olması, çok daha hızlı üreme sürelerine sahip olması ve üremek için bir konakçıya ihtiyaç duyması bakımından avcı-av etkileşimlerinden farklıdır. Bu nedenle, konakçı-patojen modellerinde yalnızca konakçı popülasyonu izlenmektedir. Konakçı popülasyonu duyarlı, enfekte ve iyileşmiş (SIR) gibi gruplara ayıran bölmeli modeller yaygın olarak kullanılmaktadır.^[12]

Üçüncü etkileşim olan konak ve parazitoit, zaman içinde ayrık olması bakımından Lotka-Volterra ve SIR modellerinden farklı olan Nicholson-Bailey modeli ile analiz edilebilmektedir. Bu model, Lotka-Volterra'nınki gibi her iki popülasyonu da açıkça izlemektedir. Tipik olarak, genel biçiminde şunları belirtmektedir:

${\displaystyle N_{t+1}=\lambda \ N_{t}\ [1-f(N_{t},P_{t})]}$

${\displaystyle P_{t+1}=c\ N_{t}\ f(N_{t},p_{t})}$

f(Nt, Pt) enfeksiyon olasılığını (tipik olarak, Poisson dağılımını) tanımladığı yerde, λ, parazitoitlerin yokluğunda konakçıların kişi başına büyüme oranıdır ve c, Lotka-Volterra modelinde olduğu gibi dönüşüm verimliliğidir.^[2]

İki türün popülasyonları üzerinde yapılan çalışmalarda Lotka-Volterra denklem sistemi, iki tür (N1 ve N2) arasındaki davranış dinamiklerini tanımlamak için yaygın olarak kullanılmıştır. Örnekler, D. discoiderum ve E. coli arasındaki ilişkileri^[13] ve sistemin davranışının teorik analizini içermektedir.^[14]

${\displaystyle {\frac {dN_{1}}{dt}}={\frac {r_{1}N_{1}}{K_{1}}}\left(K_{1}-N_{1}+\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {\frac {dN_{2}}{dt}}={\frac {r_{2}N_{2}}{K_{2}}}\left(K_{2}-N_{2}+\alpha _{21}N_{1}\right)}$

r katsayıları her türe bir “temel” büyüme oranı verirken, K katsayıları taşıma kapasitesine karşılık gelmektedir. Bir sistemin dinamiklerini gerçekten değiştirebilecek olan şey ancak α terimleridir. Bunlar, iki tür arasındaki ilişkinin doğasını tanımlamaktadır. α12 negatif olduğunda, N2'nin N1 ile rekabet ederek, onu avlayarak veya herhangi bir sayıda başka olasılık üzerinde olumsuz bir etkisi olduğu anlamına gelmektedir. Ancak α12 pozitif olduğunda, N2'nin, ikisi arasındaki bir tür karşılıklı etkileşim yoluyla N1 üzerinde pozitif bir etkiye sahip olduğu anlamına gelmektedir. Hem α12 hem de α21 negatif olduğunda, ilişki rekabetçi olarak tanımlanmaktadır. Bu durumda, her tür potansiyel olarak kıt kaynaklar için rekabet nedeniyle diğerinden uzaklaşmaktadır. Hem α12 hem de α21 pozitif olduğunda, ilişki mutualizm ilişkisine dönüşmektedir. Bu durumda, her tür diğerine bir fayda sağlamaktadır, öyle ki birinin varlığı diğerinin nüfus artışına yardımcı olmaktadır.

Birleşik tarafsız teori, 2001 yılında Stephen Hubbell tarafından önerilen bir hipotezdir.^[1] Hipotez, ekolojik topluluklardaki türlerin çeşitliliğini ve göreceli bolluğunu açıklamayı amaçlamaktadır. Ancak ekolojideki diğer nötr teoriler gibi Hubbell'in hipotezi, trofik olarak benzer türlerden oluşan bir ekolojik topluluğun üyeleri arasındaki farklılıkların "nötr" olduğunu veya başarılarıyla alakasız olduğunu varsaymaktadır. Tarafsızlık, bir besin ağındaki belirli bir trofik düzeyde, türlerin kişi başına ölçüldüğünde doğum oranları, ölüm oranları, dağılma oranları ve türleşme oranlarında eşdeğer olduğu anlamına gelmektedir.^[15] Bu, her tür rastgele bir yürüyüş izlediğinden biyoçeşitliliğin rastgele ortaya çıktığı anlamına gelmektedir.^[16] Bu, niş teorisi için boş bir hipotez olarak kabul edilebilir. Hipotez tartışmalara yol açmıştır. Bazı yazarlar bunu, verilere daha iyi uyan diğer boş modellerin daha karmaşık bir versiyonu olarak görmektedir.

Birleşik tarafsız teori altında, tüm bireylerin aynı kurallara uyması koşuluyla, ekolojik bir topluluğun bireyleri arasında (rekabet ve işbirliği gibi) karmaşık ekolojik etkileşimlere izin verilmektedir. Asalaklık ve yırtıcılık gibi asimetrik fenomenler, referans koşulları tarafından dışlanmaktadır. Buna karşın kümelenme gibi işbirlikçi stratejilere ve sınırlı yiyecek veya ışık için rekabet etme gibi olumsuz etkileşimlere, tüm bireyler aynı şekilde davrandığı sürece izin verilmektedir. Teori, biyoçeşitliliğin yönetimi, özellikle de nadir türlerin yönetimi için çıkarımları olan tahminlerde bulunmaktadır. Çok çeşitli uzamsal ve zamansal ölçeklerde tür zenginliğini yönetiyor gibi görünen, geleneksel olarak yazılan θ temel bir biyoçeşitlilik sabitinin varlığını öngörmektedir.

Hubbell, MacArthur & Wilson'ın ada biyocoğrafyası teorisi^[1] ve Gould'un simetri ve sıfır modelleri kavramları da dahil olmak üzere daha önceki tarafsız kavramlar üzerine inşa etmiştir.^[15]