İçeriğe atla

Ecdysozoa

Ecdysozoa
Yaşadığı dönem aralığı: 541-0 myö
Kambriyen-Günümüz 
Biyolojik sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem:Animalia
İnfra alem:Protostomia
Üst şube:Ecdysozoa
Aguinaldo vd., 1997
Alt gruplar

Ecdysozoa, [1] bir protostom (ilkin ağızlı) hayvan grubu olup Arthropoda'nın da içinde bulunduğu (böcekler, Chelicerata'nın, kabuklular ve myriapods), Nematoda ile birkaç küçük şubeyi içerir. İlk olarak Aguinaldo ve ark. 1997'de, esas olarak 18S ribozomal RNA genleri kullanılarak inşa edilen filogenetik ağaçlara dayanıyordu.[2] Dunn ve ark. tarafından 2008'de yapılan büyük bir çalışma, Ecdysozoa'yı bir klad, yani ortak bir atadan ve onun tüm soyundan gelen bir grup olarak güçlü bir şekilde destekledi.[3]

Grup ayrıca morfolojik karakterlerle desteklenir ve ekdiziyle büyüyen, dış iskeletlerini değiştiren tüm hayvanları içerir.

Gruba başlangıçta biyologların önemli bir azınlığı karşı çıkmıştır. Bir kısım biyolog daha geleneksel taksonomik tekniklere dayalı gruplamaları savunurken [4] diğerleri ise moleküler verilerin yorumlanmasına itiraz etmiştir.[5][6]

Etimoloji

Antik Yunancada ἔκδυσις (ékdysis, "dökülme") ve ζῷον (zōon, "hayvan") sözcüklerinin birleşmesinden oluşmuştur.

Özellikler

Ecdysozoa üyeleri tarafından paylaşılan en dikkate değer özellik, hayvan büyüdükçe periyodik şekilde tüy döken organik malzemeden oluşan üç tabakalı bir kütikülün olmasıdır. (Tardigrada'da dört tabakalıdır.[7]). Bu deri değiştirme işlemine ekidiz (ecdysis) denir ve gruba adını verir. Ecdysozoa üyelerinde lokomotorik siller yoktur ve çoğunlukla amipli sperm üretirler, embriyoları diğer protostomların genelinde olduğu gibi spiral bölünmeye uğramaz. Eskiden, grup ön bağırsakta sklerotize dişler ve ağız açıklığı çevresinde bir diken halkası sergilemekteydi ancak bu özellikler bazı gruplarda ikincil olarak kayboldu.[8] Solunum ve dolaşım sistemi yalnızca onikoforlarda ve eklembacaklılarda mevcuttur (akarlar gibi daha küçük eklembacaklılarda genellikle yoktur), geri kalan gruplarda her iki sistem de eksiktir.

Filogeni

Ecdysozoa, şu şubeleri içerir: Arthropoda, Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Nematoda ve Nematomorpha. Gastrotrikler gibi diğer birkaç grup, olası üyeler olarak kabul edildi ancak grubun ana karakterlerinden yoksun olduklarından şimdi başka bir gruplara alındı. Arthropoda, Onychophora ve Tardigrada, bölümlere ayrılmış vücut planlarıyla ayırt edildikleri için Panarthropoda olarak birlikte gruplandırılmıştır. Dunn vd. 2008'de tardigrada'nın nematodlarla birlikte gruplanabileceğini ve Onychophora'yı eklembacaklılara kardeş grup olarak bırakabileceğini öne sürdü.[3] Ecdysozoa olmayan panarthropod üyeleri Cycloneuralia olarak gruplandırılmıştır ancak parafiletik Panarthropoda'nın evrimleşmiş olan ilk durumu temsil etmesi daha geniş bir çevre tarafından kabul görmektedir.[9]

Protostomlar hakkında modern bir fikir birliğine varılan filogenetik ağaç aşağıda gösterilmiştir.[10][11][12][13][14][15] Milyon yıl önce (MYÖ) yaklaşık kuşakların yeni kuşaklara yayıldığı zaman belirtilir; Kesikli çizgiler özellikle belirsiz yerleşimleri gösterir.[16]

Bu filogenik ağaç, Nielsen ve arkadaşlarına dayanmaktadır.[17] Loricifera Hiroshi ve arkadaşlarınca geçici olarak yerleştirilmiştir.[14]

Daha eski alternatif sınıflandırmalar

Articulata hipotezi

Aguinaldo ve arkadaşları tarafından önerilen gruplama eski bir hipotez yerine neredeyse evrensel olarak kabul gören Panarthropoda ile sınıflandırılmalıdır Annelida'ya adlı bir grupta Artikulatlar ve Ecdysozoa o vardır polyphyletic . Nielsen, olası bir çözümün Ecdysozoa'yı Annelida'nın bir kardeş grubu olarak görmek olduğunu öne sürdü,[18] daha sonra bunların alakasız olduğunu düşündü.[19] Yuvarlak solucanların Ecdysozoa'ya dahil edilmesine başlangıçta itiraz edildi ama 2003'ten [5][20][21] destekleyen geniş bir fikir birliği oluştu.[22]

Coelomata hipotezi

Ecdysozoa'dan önce, bilateral hayvanların evrimi için geçerli teorilerden biri vücut boşluklarının morfolojisine dayanıyordu. Üç tür ya vardı sınıflarda : Acoelomata (sölomsuzlar), Pseudocoelomata (kısmi sölom) ve Eucoelomata (gerçek sölomlular). Adoutte ve çalışma arkadaşları, Ecdysozoa'yı güçlü biçimde ilk destekleyenler arasındaydı.[23] Moleküler filogenetiğin getirilmesiyle, Coelomata için bazı moleküler, filogenetik destek 2005 yılının sonlarına kadar devam etmesine rağmen, Coelomata hipotezi terk edildi.[24]

Kaynakça

  1. ^ "The evolution of the Ecdysozoa". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1529-37. April 2008. doi:10.1098/rstb.2007.2243. PMC 2614232 $2. PMID 18192181. 
  2. ^ Aguinaldo (29 Mayıs 1997). "Evidence for a clade of nematodes, arthropods, and other moulting animals". Nature. 387 (6632): 489-493. doi:10.1038/387489a0. PMID 9168109. 
  3. ^ a b Dunn (10 Nisan 2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188): 745-749. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464. 
  4. ^ Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press. 1995. ISBN 978-0-19-850682-9. 
  5. ^ a b Blair (8 Nisan 2002). "The evolutionary position of nematodes". BMC Evolutionary Biology. 2: 7. doi:10.1186/1471-2148-2-7. PMC 102755 $2. PMID 11985779. 
  6. ^ Wägele (December 1999). "The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 37 (4): 211-223. doi:10.1111/j.1439-0469.1999.tb00985.x. 
  7. ^ Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. 1982. ss. 877-880. ISBN 0-03-056747-5. 
  8. ^ Smith (2 Temmuz 2015). "Hallucigenia's head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans" (PDF). Nature. 523 (7558): 75-8. doi:10.1038/nature14573. PMID 26106857. 22 Ocak 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 7 Nisan 2021. 
  9. ^ Webster (November 2006). "Mitogenomics and phylogenomics reveal priapulid worms as extant models of the ancestral Ecdysozoan". Evolution & Development. 8 (6): 502-510. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. PMID 17073934. 
  10. ^ Edgecombe (June 2011). "Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions". Organisms, Diversity & Evolution. 11 (2): 151-172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. 
  11. ^ Fröbius (4 Nisan 2017). "Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". Nature Communications. 8 (1): 9. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905 $2. PMID 28377584. 
  12. ^ Smith (2014). "Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda" (PDF). Nature. 514 (7522): 363-366. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546. 19 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 7 Nisan 2021. 
  13. ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com. 9 Mart 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Eylül 2017. 
  14. ^ a b Yamasaki (June 2015). "Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences". Zoological Letters. 1: 18. doi:10.1186/s40851-015-0017-0. PMC 4657359 $2. PMID 26605063. 
  15. ^ Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 2nd. Oxford University Press. 2002. ISBN 0-19-850682-1. 
  16. ^ Peterson (27 Nisan 2008). "The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435-1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224 $2. PMID 18192191. 
  17. ^ Nielsen (22 Ağustos 2018). "Evolution of the bilaterian mouth and anus". Nature Ecology & Evolution. 2 (9): 1358-1376. doi:10.1038/s41559-018-0641-0. ISSN 2397-334X. PMID 30135501. 
  18. ^ Nielsen (September 2003). "Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy". Zoologica Scripta. 32 (5): 475-482. doi:10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x. 
  19. ^ Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla 3rd ed. Oxford University Press. 2012. ISBN 978-0-19-960603-0. 
  20. ^ Wägele (September 2001). "On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 39 (3): 165-176. doi:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x. 
  21. ^ Maximilian J Telford (27 Nisan 2008). "The evolution of the animals: introduction to a Linnean tercentenary celebration". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1421-1424. doi:10.1098/rstb.2007.2231. PMC 2394567 $2. PMID 18192193. 
  22. ^ "The Darwin-Wallace Medal". The Linnean Society of London. 5 Nisan 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Şubat 2018. 
  23. ^ Adoutte (25 Nisan 2000). "Special Feature: The new animal phylogeny: Reliability and implications". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (9): 4453-4456. doi:10.1073/pnas.97.9.4453. PMC 34321 $2. PMID 10781043. 
  24. ^ Philip (9 Şubat 2005). "The Opisthokonta and the Ecdysozoa May Not Be Clades: Stronger Support for the Grouping of Plant and Animal than for Animal and Fungi and Stronger Support for the Coelomata than Ecdysozoa". Molecular Biology and Evolution. 22 (5): 1175-1184. doi:10.1093/molbev/msi102. PMID 15703245. 26 Aralık 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Nisan 2013. 

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">Eklem bacaklılar</span> omurgasızların en büyük şubesi

Eklem bacaklılar ya da Arthropoda, omurgasızların en büyük şubesidir.

Arthropoda, Ecdysozoa üstşubesine bağlı bir hayvan şubesidir.

<span class="mw-page-title-main">Eulipotyphla</span>

Eulipotyphla, filogenetik yapılandırmanın moleküler yöntemlerine daynark önerilmiş ve içinde artık geçerli olmayan polifiletik Lipothphla takımının Laurasiatheria kladında bulunan üyeleri içeren ama Afrotheria kladında bulunan üyelerini içermeyen memelilerden oluşan bir takımdır. Lipotyphla takımı da yine artık geçerli olmayan Insectivora takımından bir grup memelinin çıkarılmasıyla oluşturulmuş bir takımdı. Eulipotyphla, Latince "gerçek şişman ve kör" anlamına gelir.

<span class="mw-page-title-main">Eutheria</span> memeli kladı

Eutheria, keselilere göre etenelilerle daha yakından ilişkili olan tüm doğurgan memelileri (Theria) kapsayan bir kladdır.

<span class="mw-page-title-main">Toynaklılar</span> memeli kladı

Toynaklılar, memelilerin Ferungulata grubundan, pençelerini toynak biçiminde geliştirmiş bir memeli üst takımıdır.

<span class="mw-page-title-main">Dış grup (kladistik)</span>

Kladistik ya da filogenetikte, bir dış grup incelenen organizma grubu içindeki evrimsel ilişkileri belirlerken daha uzaktan ilişkili olan ve referans grubu olarak kullanılan organizmalar grubudur. Dış grup, iç grup için bir karşılaştırma noktası olarak kullanılır ve özel olarak da filogeninin kökünün olmasını sağlar. Özellik değişikliğinin yönü yalnızca kökü olan bir filogeni sayesinde belirlenebildiği için dış grubun seçimi bir filogeni içinde özelliklerin evrimini anlayabilmek için gereklidir.

Bencil genetik unsurlar, organizmanın uygunluğu üzerinde olumlu veya bir olumsuz etki olmasa bile, genomdaki diğer genler pahasına kendi aktarımlarını artırabilen genetik bölümlerdir. Genomlar, geleneksel olarak, organizmanın ortama uygunluğunu iyileştirmek için birlikte hareket eden, birbirine bağlı birimler olarak görülmüştür. Bununla birlikte, genler kendi aktarımları üzerinde bir miktar kontrole sahip olduğunda, kurallar değişebilir ve bu nedenle, tüm sosyal gruplar gibi, genomlar da kendi bölümleri tarafından bencil davranışlara karşı zayıftır.

<span class="mw-page-title-main">Sauria</span> diapsid kladı

Sauria, arkozorların ve lepidosaurların en son ortak atalarını ve tüm soyundan gelenleri içeren bir sürüngen kladıdır. Kaplumbağaların Sauria içinde bulunduğunu varsayarsak, grup diapsidlerin taç grubu veya genel olarak sürüngenler olarak düşünülebilir. Son genomik çalışmalar ve fosil kayıtlarındaki kapsamlı araştırmalar ile kaplumbağaların daha önce düşünüldüğü gibi Saurian öncesi parareptillerle değil, arkozorlarla yakından ilişkili olduğu öne sürülüyor. Sauria, tüm modern sürüngenleri ve çeşitli soyu tükenmiş grupları içerir. Sauria, sürüngenlere memelilerden daha yakın akraba olan çeşitli kök sürüngenleri de içeren Sauropsida grubu içinde yer alır.

<span class="mw-page-title-main">Opisthokont</span>

Opisthokontlar, hem hayvan hem de mantar alemlerini içeren geniş bir ökaryot grubudur. Daha önce "Fungi / Metazoa grubu" olarak adlandırılan opisthokontlar, genellikle bir sınıf olarak tanınır. Opisthokontlar, Apusomonadida ve Breviata ile birlikte daha büyük Obazoa kladını oluşturur.

<span class="mw-page-title-main">Viridiplantae</span>

Viridiplantae, yaklaşık 450.000-500.000 tür içeren ve hem karasal hem de sucul ekosistemlerde önemli roller oynayan ökaryotik canlılar grubudur. Öncelikle sucul olan yeşil algler ve içlerinden çıkan kara bitkilerinden oluşurlar. Yeşil algler, geleneksel sınıflandırmada kara bitkilerini içermez ve bu da yeşil algleri parafiletik bir grup yapar. Kara bitkilerinin yeşil alglerin içinden çıktığının anlaşılmasından bu yana, bazı yazarlar bitkileri de yeşil alglere atıyorlar. Hücre duvarlarında selüloz bulunan hücrelere ve klorofil a ve b içeren ve fikobilin içermeyen siyanobakterilerle endosimbiyozdan türetilen birincil kloroplastlara sahiptirler.

<span class="mw-page-title-main">Avetheropoda</span> Coelurosaurları ve carnosaurları içeren dinozor kladı

Avetheropoda veya "kuş teropodlar", Carnosauria ve Coelurosauria kladlarını içeren bir teropod dinozor kladıdır.

<span class="mw-page-title-main">Glires</span>

Glires, kemiriciler ve tavşanımsılardan oluşan bir kladdır. Bunların monofiletik bir grup oluşturduğu hipotezi, morfolojik kanıtlara dayalı olarak uzun süredir tartışılmaktadır. 2001 yılında yayınlanan iki morfolojik çalışma ve 2003'te yayınlanan iki morfolojik çalışma, Glires'in monofiliğini güçlü bir şekilde destekliyor. Özellikle, 2003 araştırması, Glires'in bazal üyelerinin; Mimotona, Gomphos, Heomys, Matutinia, Rhombomylus ve Sinomylus cinslerinin fosil materyalinin keşfini bildirdi. Açıklamaları, 2005 yılında, daha tipik kemirgenler ve lagomorflar arasındaki boşluğu kapatmaya yardımcı oldu. Veriler, 2001 yılında yayınlanan nükleer DNA'ya dayalı olarak, Glires'i Euarchonta'nın kardeş taksonu olarak Euarchontoglires'i oluşturmak için destekledi, ancak hem nükleer hem de mitokondriyal DNA'dan gelen bazı genetik veriler daha az destekleyici olmuştur. 2007'de yayınlanan bir çalışmadaki, retrotranspozon varlığı/yokluğu verilerinin araştırılması, Glires hipotezini açık bir şekilde desteklemektedir. 2015'te yayınlanan çalışmalar, Scandentia'yı Glires'in kardeş grubu olarak yerleştirip Euarchonta'yı bir dal olarak geçersiz kıldı.

<span class="mw-page-title-main">Holozoa</span>

Holozoa, hayvanları ve en yakın tek hücreli akrabalarını içeren ancak mantarları hariç tutan bir canlı grubudur. Holozoa ayrıca tunik cinsi Distaplia için kullanılan eski bir isimdir.

<span class="mw-page-title-main">Asgard (archaea)</span>

Asgard veya Asgardarchaeota, Lokiarchaeota, Thorarchaeota, Odinarchaeota ve Heimdallarchaeota'yı içeren bir arke üst şubesidir. Grubun bir temsilcisi yetiştirildi. Asgard üst şubesi, ökaryotların en yakın prokaryotik akrabalarını temsil eder. Ökaryotlar, muhtemelen simbiyogenez süreci boyunca bakterileri asimile ettikten sonra Asgardarchaeota'nın atalarının soyundan ortaya çıkmıştır.

<span class="mw-page-title-main">Holomycota</span>

Holomycota veya Nucletmycea, Holozoa'nın kardeş grubu olan temel bir Opisthokont klanıdır. Cristidiscoidea ve mantar (fungi) aleminden oluşur. Holomycota'nın en eski soyu olarak nükleeriidlerin, tek hücreli serbest yaşayan fagotrofik amiplerin konumu, hayvanların ve mantarların bağımsız olarak ortak bir tek hücreli atadan karmaşık çok hücreliliği edindiğini ve ozmotrofik yaşam tarzının daha sonra ortaya çıktığını göstermektedir. bu ökaryotik soyun ayrışmasında. Opisthosporidians, aphelidleri, Microsporidia ve Cryptomycota, üç endoparazit grubunu içeren yakın zamanda önerilen bir taksonomik gruptur.

<span class="mw-page-title-main">Parahoxozoa</span> klad

ParaHoxozoa, Bilateria, Placozoa ve Cnidaria'dan oluşan bir hayvan kladıdır. Bu kladın diğer iki hayvan soyu olan Ctenophora ve Porifera ile ilişkisi tartışmalıdır. Bazı filogenomik çalışmalar, Ctenophora'nın Parahoxozoa'nın kardeş grubu, Porifera'nın da diğer hayvanlarla kardeş grubu olduğunu destekleyen kanıtlar sunmuştur (örn.). Bazı araştırmalar, Porifera'nın Parahoxozoa'nın ve Ctenophora'nın diğer hayvanların kardeş grubu olduğunu destekleyen kanıtlar sunmuştur (örn.).

<i>Olfactores</i>

Olfactores, Vetulicolia, Tunicata (Urochordata) ve Vertebrata'yı içeren kordalılar içinde bir daldır. Olfactores, Chordata şubesinin ezici çoğunluğunu temsil eder, çünkü Cephalochordatlar, dalda yer almayan tek kordalılardır.

<i>Fuxianhuiida</i> Kabriyen dönem eklembacaklı grubu

Fuxianhuiida, Çin'in Kambriyen döneminden soyu tükenmiş bir eklembacaklı takımıdır. Şu anda bilinen tüm türler, Chenjiang biyotası da dahil olmak üzere Yunnan Eyaletindeki Kambriyen Seri 2 yaşlı tortulardan gelmektedir. Genellikle Euarthropoda'nın tabanına yakın oldukları düşünülür, ancak aynı zamanda erken mandibulatlar olarak da kabul edilirler. 15 cm'ye kadar bir boyuta ulaşırlar ve bentik yırtıcılar ve çöpçüler olarak yorumlanırlar. Fuxianhuiid dış iskeleti mineralleştirilmemiştir ve tergitlerin sayısı 15 ila 40 arasında değişmektedir. Sefalon bir baş kalkanı ile kaplıdır ve ön sklerit, antenler, kelebek şeklinde bir hipozom ve arkaya bakan bir ağız ile birbirine bağlanan saplı gözler içerir. Fuxianhuiidler, gıda işleme için kullanılan tırtıklı kenarlara sahip özel anten sonrası uzantılara sahiptir. Chengjiangocardidae üyelerinde gnatobazların varlığı, onların durofaji yapabildiklerini düşündürmektedir. Çoğu fuxianhuiid'de, toraks tergitleri arkaya doğru daralır ve ya bir yüzücü kürekle ya da kuyruk omurgası ile eşleştirilmiş kelebeklerde sonlanır. Fuxianhuiidae üyelerinde göğüs, ön geniş opistotoraks ve arka dar uzuvsuz kuyruk benzeri karın olmak üzere iki bölüme ayrılır. Pek çok örnek, korunmuş bağırsaklar ve nöral doku da dahil olmak üzere olağanüstü yumuşak doku koruması ile bilinir; bu, bazal filogenetik konumları göz önüne alındığında, onları bir bütün olarak arthropoda'nın evrimini anlamada önemli kılar.

<span class="mw-page-title-main">Paleoproterozoyik</span>

Paleoproterozoyik, 2,5 milyar yıl öncesinden, 1,6 milyar yıl öncesine uzanan, Proterozoyik Üst Zaman'ın üç bölümünden ilki olan jeolojik zamandır. Paleoproterozoyik yerkürenin jeolojik tarihindeki en uzun zamandır. Kıtalar ilk kez bu zamanda stabilize oldu.

<span class="mw-page-title-main">Lophotrochozoa</span>

Lophotrochozoa, Spiralia'daki bir protostom hayvan sınıfıdır. Taksonu moleküler kanıtlara dayalı olarak monofiletik bir grup olarak kurulmuştur. Sınıf: annelidler, yumuşakçalar, bryozoanlar, brachiopodlar ve platyhelminthes gibi hayvanları içerir.