İçeriğe atla

Dış grup (kladistik)

A, B, C ve D türleri arasında evrimsel ilişkileri gösteren basit bir kladogram. Burada A türü dış grubu, B, C ve D türleri iç grubu oluşturur.

Kladistik ya da filogenetikte, bir dış grup[1] incelenen organizma grubu içindeki evrimsel ilişkileri belirlerken daha uzaktan ilişkili olan ve referans grubu olarak kullanılan organizmalar grubudur. Dış grup, iç grup için bir karşılaştırma noktası olarak kullanılır ve özel olarak da filogeninin kökünün olmasını sağlar. Özellik değişikliğinin yönü yalnızca kökü olan bir filogeni sayesinde belirlenebildiği için dış grubun seçimi bir filogeni içinde özelliklerin evrimini anlayabilmek için gereklidir.[2]

Tarihçe

Her ne kadar dış grup kavramı kladistiğin ilk günlerinden beri kullanılmış olsa da "dış grup" terimi 1970'lerin başlarında Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nde kullanılmaya başlandığı düşünülmektedir.[3]

Dış grup seçimi

Seçilen dış grubun iç grup ile, iç grubun kendi içinde olduğundan daha az ilişkili olduğu varsayılır. Bu ilişkilerden çıkarılan evrimsel sonuç dış grup türlerinin iç grup ile olan ortak atalarının iç grubun ortak atasından daha eski olduğudur. Dış grup seçimi bir filogeninin topolojisini değiştirebilir.[4] Dolayısıyla filogenetikçiler kladistik analizde birden fazla dış grup kullanırlar. Çoklu dış grup kullanımının tercih edilmesinin nedeni zayıf dış grup adaylarının seçilmesine karşın iç grubun monofiletikliği varsayımını sınayabilmek için daha sağlam bir filogeni oluşturulmasına olanak vermesidir.[3][5][6]

Bir dış grup olarak değerlendirilebilmesi için bir taksonun şu özellikleri sağlaması gerekir:

  • İç grubun bir üyesi olmamalı,
  • İç grupla anlamlı bir karşılaştırma yapılabilmesi için iç grup ile ilişkili olmalı.

Dolayısıyla uygun bir dış grup filogenetik araştırmaya konu olan kladın açık bir şekilde dışında yer almalıdır. İç grubun içine yerleştirilebilecek bir dış grup filogeninin kökü için kullanıldığında filogenetik ilişkilerin ve özelliklerin evrimi konusunda doğru olmayan sonuçlara yol açacaktır.[7] Ancak dış grubun iç gruba olan ilişkisinin optimal düzeyi filogenetik analizin derinliğine bağlıdır. Çok belirgin olmayan nüansların incelenmesinde iç gruba çok yakın akraba bir dış grubun seçilmesi daha uygunken gereksiz yere çok uzak bir dış grubun seçilmesi en son ortak ata nedeniyle olan doğrudan evrimsel ilişkinin yakınsak evrim ile karıştırılmasına neden olabilir.[8][9] Daha basit filogenetik için örneğin bir cins içindeki kladın evrimsel ilişkilerini çözümlemede dış grup kardeş kladın bir üyesi olabilir.[10] Ancak daha derin filogenetik analiz için daha az ilişkili taksonlar kullanılabilir. Örneğin, Jarvis vd. (2014) kuş filogenisinin erken dalları için dış grup olarak insanları ve timsahları kullanmışlardır.[11] Moleküler filogenetikte ikinci gerekliliği karşılamak genel olarak dış grubun DNA ya da protein dizilerinin iç grubun dizileri ile başarılı bir şekilde hizalanmasıdır. Her ne kadar maksimum global sadelik ile dış grupları belirlemek için algoritmik yaklaşımlar bulunsa da genellikle bazı özellik durumlarının sürekli ve nicel doğasını yansıtamama nedeniyle sınırlara sahiptirler.[12] Özellik durumları atadan gelen ya da gelişmiş olan ve filogenetik ağacın dallanma örüntüsünün kurulumunu etkileyen niteliklerdir.[13]

Örnekler

İç grup Dış grup
Büyük insansı maymunlar (Hominidae)[14]Gibongiller (Hylobatidae)
Eteneliler (Placentalia)[15]Keseliler (Marsupialia)
Kordalılar (Chordata)[16] Derisi dikenliler (Echinodermata)
Kapalı tohumlular (Angiospermae)[17]Açık tohumlular (Gymnospermae)

Ayrıca bakınız

  • Apomorfi, bir organizmanın gelişmiş özelliği
  • Kardeş grup, aiç gruba yakından ilişkili olabilen grup
  • Plesiomorfi, bir organizmanın atadan kalma özelliği
  • İlkel (filogenetik), atadan kalma özellikler için kullanılan terim

Kaynakça

  1. ^ Grimaldi, David; Engel, Michael S.; Engel, Michael S. (16 Mayıs 2005). Evolution of the Insects. ISBN 9780521821490. 
  2. ^ Farris, J. S. (1982). "Outgroups and Parsimony". Systematic Biology. 31 (3). ss. 328-334. doi:10.1093/sysbio/31.3.328. ISSN 1063-5157. 
  3. ^ a b Nixon, Kevin; Carpenter, James (Aralık 1993). "On Outgroups". Cladistics. 9 (4). ss. 413-426. doi:10.1111/j.1096-0031.1993.tb00234.x. 
  4. ^ Giribet, G.; Ribera, C. (Haziran 1998). "The position of arthropods in the animal kingdom: a search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny". Molecular Phylogenetics and Evolution. 9 (3). ss. 481-488. doi:10.1006/mpev.1998.0494. PMID 9667996. 
  5. ^ Barriel, V.; Tassy, P. (Haziran 1998). "Rooting with Multiple Outgroups: Consensus Versus Parsimony". Cladistics. 14 (2). ss. 193-200. doi:10.1111/j.1096-0031.1998.tb00332.x. 
  6. ^ de la Torre-Barcena, Jose Eduardo; Kolokotronis, S.O.; Lee, Ernest; Stevenson, Dennis; Brenner, Eric; Katari, Manpreet; Coruzzi, Gloria; DeSalle, Rob (2009). "The Impact of Outgroup Choice and Missing Data on Major Seed Plant Phylogenetics Using Genome-Wide EST Data". PLOS ONE. 4 (6). ss. e5764. doi:10.1371/journal.pone.0005764. PMC 2685480 $2. PMID 19503618. 
  7. ^ Maddison, Wayne (1984). "Outgroup Analysis and Parsimony" (PDF). Systematic Zoology. 33 (1). ss. 83-103. doi:10.2307/2413134. JSTOR 2413134. 9 Ağustos 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 30 Nisan 2020. 
  8. ^ Wilberg, Eric W. (1 Temmuz 2015). "What's in an Outgroup? The Impact of Outgroup Choice on the Phylogenetic Position of Thalattosuchia (Crocodylomorpha) and the Origin of Crocodyliformes". Systematic Biology. 64 (4). ss. 621-637. doi:10.1093/sysbio/syv020 Özgürce erişilebilir. ISSN 1063-5157. PMID 25840332. 
  9. ^ O'Brien, Michael J.; Lyman, R.Lee; Saab, Youssef; Saab, Elias; Darwent, JOohn; Glover, Daniel S. (2002). "Two Issues in Archaeological Phylogenetics: Taxon Construction and Outgroup Selection". Journal of Theoretical Biology. 215 (2). ss. 133-150. doi:10.1006/jtbi.2002.2548. PMID 12051970. 
  10. ^ Baum, David A.; Smith, Stacey D. (2013). Tree Thinking: An Introduction to Phylogenetic Biology. Roberts. s. 175. ISBN 978-1-936221-16-5. 
  11. ^ Jarvis, E. (Aralık 2014). "Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds". Science. 346 (6215). ss. 1320-1331. doi:10.1126/science.1253451. PMC 4405904 $2. PMID 25504713. 1 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Nisan 2020. 
  12. ^ Stevens, P. F. (1991). "Character States, Morphological Variation, and Phylogenetic Analysis: A Review". Systematic Botany. 16 (3). ss. 553-583. doi:10.2307/2419343. JSTOR 2419343. 
  13. ^ Rineau, Valentin; Grand, Anaïs; Zaragüeta, René; Laurin, Michel (1 Mayıs 2015). "Experimental systematics: sensitivity of cladistic methods to polarization and character ordering schemes". Contributions to Zoology. 84 (2). ss. 129-148. doi:10.1163/18759866-08402003 Özgürce erişilebilir. 
  14. ^ Prado-Martinez, Javier; Marques-Bonet, Tomas (2013). "Great ape genetic diversity and population history". Nature. 499 (7459). ss. 471-475. doi:10.1038/nature12228. PMC 3822165 $2. PMID 23823723. 
  15. ^ Murphy, William; Pringle, Thomas; Crider, Tess; Springer, Mark; Miller, Webb (2007). "Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny". Genome Research. 17 (4). ss. 413-421. doi:10.1101/gr.5918807. PMC 1832088 $2. PMID 17322288. 
  16. ^ Cameron, Chris; Garey, James; Swalla, Billie (2000). "Evolution of the chordate body plan: New insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla". PNAS. 97 (9). ss. 4469-4474. doi:10.1073/pnas.97.9.4469. PMC 18258 $2. PMID 10781046. 
  17. ^ Matthews, Sarah; Donoghue, Michael (1999). "The Root of Angiosperm Phylogeny Inferred from Duplicate Phytochrome Genes". Science. 286 (5441). ss. 947-950. doi:10.1126/science.286.5441.947. PMID 10542147. 

İlgili Araştırma Makaleleri

Biyolojide taksonomi , ortak özelliklere dayalı olarak biyolojik organizma gruplarını adlandırma, tanımlama (sınırlandırma) ve sınıflandırma bilimsel çalışmasıdır. Organizmalar taksonlar halinde gruplandırılır ve bu gruplara taksonomik bir seviye verilir; belirli bir seviyedeki gruplar daha yüksek rütbeli daha kapsayıcı bir grup oluşturmak için toplanabilir, böylece taksonomik bir hiyerarşi oluşturulur. Modern kullanımdaki başlıca sıralamalar üst âlem, âlem, şube, sınıf, takım, familya, cins ve türdür. İsveçli botanikçi Carl Linnaeus, organizmaları kategorize etmek için Linnaean taksonomisi olarak bilinen sıralı bir sistem ve organizmaları adlandırmak için ikili adlandırma geliştirdiği için mevcut taksonomi sisteminin kurucusu olarak kabul edilir.

Biyolojide filogenetik çeşitli organizma grupları arasındaki evrimsel ilişkinin araştırmasıdır. Bu ilişkiler filogeni olarak adlandırılır. Filogenetik terimi Yunanca kökenlidir, "kabile, ırk" anlamına gelen file veya filon (φυλή/φῦλον) ve doğumla ilişkili anlamındaki genetikos (γενετικός) terimlerinden türetilmiştir. Organizmaların sınıflandırması ve adlandırması olan taksonomi, filogenetikten büyük miktarda etkilenmiştir ama yöntemsel ve mantıksal olarak farklıdır. Bu iki saha, "kladizm" veya "kladistik" olarak bilinen filogenetik sistematik bilim dalında örtüşürler. Filogenetik sistematikte taksonları birbirinden ayırt etmek için sadece filogenetik ağaçlar kullanılır. Evrimsel hayat ağacının araştırılması için filogenetik analiz yöntemleri vazgeçilmez hâle gelmiştir.

Evrimsel gelişim biyolojisi, canlı türlerin ataları aralarındaki ilişkiyi belirlemek ve gelişimsel süreçlerin nasıl evrildiğini keşfetmek için farklı organizmaların gelişim süreçlerini karşılaştıran biyolojinin bir alt dalıdır. Bu anlamda evrimsel gelişim biyolojisi embriyonik gelişimin kökeni ve evrimini araştırarak tüylerin evrimi gibi gelişmeleri ve gelişim süreçlerini, yeni özelliklerin kazanılmasında ve ortaya çıkmasında nasıl etki ettikleri, gelişimsel plastisitenin evrimdeki rolü, ekolojik etkenlerin gelişime ve evrimsel değişime nasıl yol açtıkları, yakınsak evrimin ve homolojinin gelişimsel temelleri gibi konuları ele alır.

<span class="mw-page-title-main">Kladogram</span> ortak kökene sahip organizma grupları arasındaki ilişkileri göstermek için kullanılan diyagram

Kladogram, canlılar arasındaki evrimsel ilişkileri göstermek için kladistikte kullanılan diyagramlardır. Atalar ile soyundan gelenlerin nasıl ilişkili olduklarını ve ne kadar değiştiklerini göstermediğinden ötürü bir kladogram evrim ağacı değilse de birçok evrim ağacı tek bir kladogramdan çıkarılabilir. Kladogram farklı yönlerde dallanarak uzayan ve en son ortak atası olan bir grup organizma olan kladlarda sonlanan ve dal adı verilen çizgilerden oluşur. Çok çeşitli kladogram şekilleri olsa da hepsinin ortak özelliği diğer çizgilerden dallanan çizgilerdir. Çizgiler dallandıkları noktaya kadar izlenebilirler. Bu bağlantı noktaları üstündeki taksonlar tarafından paylaşılan ortak özellikleri gösterdiği sonucuna varılmış varsayımsal ataları temsil eder. Bu varsayımsal ata farklı özelliklerin, adaptasyonların ve diğer evrimsel özelliklerin evrimleşme sırası hakkında ipuçları verebilir. Her ne kadar böyle kladogramlar geleneksel olarak morfolojik özellikler temelinde şekillendirildiyse de DNA ve RNA dizileme verileri ile birlikte işlemsel filogenetik artık kladogramların oluşturulmasında tek başına ya da morfolojik özelliklerle bir arada kullanılmaktadır.

<span class="mw-page-title-main">Sistematik</span> Biyolojinin bir dalı

Biyolojik sistematik, geçmişte yaşamış ve günümüzde yaşayan canlıların çeşitlenmesi ve zaman içinde bu canlılar arasındaki ilişkileri inceleyen bir alandır. Bu ilişkiler evrim ağaçları, filogenetik ağaçları ya da kladogramlar (filogeniler) olarak görsel hâle getirilir. Filogenilerin iki bileşeni vardır: Gruplar arasındaki ilişkileri gösteren dallanma sırası ve evrim için geçen süreyi gösteren dal uzunluğu. Tür ve daha yüksek taksonların filogenetik ağaçları anatomik ya da moleküler özellikler gibi karakter özelliklerinin evrimi ve organizmaların dağılımını araştıran biyocoğrafya üzerine yapılan çalışmalarda kullanılır. Diğer bir deyişle sistematik, Dünya üzerinde yaşamın evrimsel tarihçesini anlamak için kullanılır.

<span class="mw-page-title-main">Scrotifera</span> memeli kladı

Scrotifera, 5 farklı memeli takımını ve onların ortak atalarını içeren bir plasental memeli grubudur.Bunlar: Chiroptera, Carnivora, Pholidota, Perissodactyla ve Cetartiodactyla(geleneksel sınıflandırmada Artiodactyla ve Cetacea)takımlarını içerir. Scrotifera, Eulipotyphla'nın dışında kalan bir gruptur ve birlikte Laurasiatheria'yı oluştururlar. Scrotifera'nın son ortak atasının 73.1 ila 85.5 milyon yıl önce yaşadığı düşünülüyor.

<span class="mw-page-title-main">Sauropsida</span> dört üyeli omurgalılar grubu

Sauropsida, büyük ölçüde Reptilia sınıfına eşdeğer olan bir amniyot grubudur. Sauropsida, memelileri içeren amniyotların kladı olan Synapsida'nın kardeş taksonudur. Erken sinapsidler tarihsel olarak "memeli benzeri sürüngenler" olarak anılsa da, tüm sinapsidler, herhangi bir modern sürüngenden çok memelilerle daha yakından ilişkilidir. Sauropsidler ise memelilerden çok modern sürüngenlerle daha yakından ilişkili tüm amniyotları içerir. Buna, Linnaean taksonomisinde başlangıçta ayrı bir sınıf olarak adlandırılmasına rağmen, şu anda arkosauriyen sürüngenlerinin bir alt grubu olarak tanınan Aves (kuşlar) dahildir.

<span class="mw-page-title-main">Romeriida</span>

Romeriida, günümüzdeki temsilcileri kuşlar ve timsahlar olan diapsida kladını, Paleothyris cinsini ve Protorothyridae familyasındaki bazı türleri içeren bir sürüngen kladıdır. Laurin & Reisz (1995) tarafından filogenetik olarak Paleothyris ve diapsidlerin son ortak atası ve tüm soyundan gelenler olarak tanımlanmıştır. Klad, ismini yirminci yüzyılın önde gelen omurgalı paleontoloğu Alfred Romer'den almıştır.

<span class="mw-page-title-main">Sauria</span> diapsid kladı

Sauria, arkozorların ve lepidosaurların en son ortak atalarını ve tüm soyundan gelenleri içeren bir sürüngen kladıdır. Kaplumbağaların Sauria içinde bulunduğunu varsayarsak, grup diapsidlerin taç grubu veya genel olarak sürüngenler olarak düşünülebilir. Son genomik çalışmalar ve fosil kayıtlarındaki kapsamlı araştırmalar ile kaplumbağaların daha önce düşünüldüğü gibi Saurian öncesi parareptillerle değil, arkozorlarla yakından ilişkili olduğu öne sürülüyor. Sauria, tüm modern sürüngenleri ve çeşitli soyu tükenmiş grupları içerir. Sauria, sürüngenlere memelilerden daha yakın akraba olan çeşitli kök sürüngenleri de içeren Sauropsida grubu içinde yer alır.

<span class="mw-page-title-main">Ferae</span> memeli kladı

Ferae, Carnivora ve Pholidota takımlarından oluşan bir memeli kladıdır. Carnivora ve Pholidota'nın bir grubu için alternatif bir isim olan Ostentoria da önerildi. Moleküler genetik çalışmalarca, günümüze kadar gelen Ferae'nin son ortak atasının yaklaşık olarak 78.9 milyon yıl önce yaşadığı tahmin edilmiştir. Creodonta gibi soyu tükenmiş birkaç takım da Ferae'nin üyeleridir.

<span class="mw-page-title-main">Filozoa</span>

Filozoa, Opisthokonta içindeki monofiletik bir gruptur. Bunlar hayvanları ve onların en yakın tek hücreli akrabalarını içerir.

<span class="mw-page-title-main">Filasterea</span>

Filasterea, Ministeria ve Capsaspora'yı içeren önerilen bir bazal Filozoan kladıdır. Choanoflagellatea ve Hayvanların grubu olan Choanozoa'nın kardeş grubudur. İlk 2008'de olarak Shalchian-Tabrizi ve diğerleri tarafından, düzinelerce gen ile filogenomik bir analize dayanarak önerilmiştir. Filasterea'nın Opisthokonta'da Metazoa ve Choanoflagellata'dan oluşan klanın kardeş grubu olduğu bulundu; bu bulgu, ek, daha fazla takson açısından zengin, filogenetik analizlerle daha da doğrulandı.

<span class="mw-page-title-main">Boreoeutheria</span> memeli kladı

Boreoeutheria, plasentalı memelilerin bir kladıdır. Grup iki kardeş taksondan oluşur: Laurasiatheria ve Euarchontoglires.

<span class="mw-page-title-main">Holomycota</span>

Holomycota veya Nucletmycea, Holozoa'nın kardeş grubu olan temel bir Opisthokont klanıdır. Cristidiscoidea ve mantar (fungi) aleminden oluşur. Holomycota'nın en eski soyu olarak nükleeriidlerin, tek hücreli serbest yaşayan fagotrofik amiplerin konumu, hayvanların ve mantarların bağımsız olarak ortak bir tek hücreli atadan karmaşık çok hücreliliği edindiğini ve ozmotrofik yaşam tarzının daha sonra ortaya çıktığını göstermektedir. bu ökaryotik soyun ayrışmasında. Opisthosporidians, aphelidleri, Microsporidia ve Cryptomycota, üç endoparazit grubunu içeren yakın zamanda önerilen bir taksonomik gruptur.

<span class="mw-page-title-main">Monofili</span>

Bir organizma grubu için kladistikte, monofili, klad olmanın koşuludur - yani, yalnızca ortak bir atadan ve onun tüm soyundan oluşan bir grup taksondur. Monofiletik gruplar tipik olarak, daldaki organizmaları diğer organizmalardan ayıran ortak türetilmiş özellikler (sinapomorfiler) ile karakterize edilir. Eşdeğer bir terim holofilidir.

<span class="mw-page-title-main">Sinapomorfi ve apomorfi</span> Kalıtsal özellikler üzerine iki kavram

Filogenetikte, apomorfi ve sinapomorfi bir kladın türemiş karakterlerini işaret eder; bu karakterler ya da özellikler evrimsel süreç boyunca atasal karakterlerden türemiştir. Apomorfi, soyun atasında bulunan biçimden farklı bir karakterdir ve kladı diğer kladlardan ayırt etmeye yarar. Sinapomorfi ise kladı diğer organizmalardan ayırt etmeye yarayan ve paylaşılan apomorfidir. Diğer bir deyişle sinapomorfi, monofiletik bir grubun üyeleri tarafından paylaşılan bir apomorfidir ve dolayısıyla en son ortak atada da bulunduğu varsayılır.

<span class="mw-page-title-main">Homoplasi</span>

Homoplasi, biyoloji ve filogenetikte, evrim boyunca farklı soylarda birbirinden bağımsız olarak kazanılan ya da kaybedilen karakterleri tanımlamak için kullanılan terimdir. Ortak atadan kalma oldukları yakınlık analizi ile açıklanabilen homolojiden farklıdır. Homoplasi hem uyum sağlayan türlerde etkin olan benzer seçilim baskıları hem de genetik sürüklenme etkileri ile ortaya çıkabilir.

<span class="mw-page-title-main">Parafili (filogenetik)</span>

Taksonomide eğer bir grup en son ortak atası ve soyundan gelenlerin tamamını içeriyor ama genellikle bir ya da iki monofiletik alt grubu kapsamıyorsa bu grup dışarıda bırakılan alt gruplara nazaran parafiletik olarak adlandırılır. Parafiletik bir grup bir klad ya da ortak ata ile birlikte soyundan gelen tüm türlerin yer aldığı bir tür grubu olan monofiletik bir grup olamaz. Parafiletik grubun bir ya da daha fazla üyesi, dışarıda bırakılan grup ya da gruplara, parafiletik gruptan daha yakın akrabadır. Terim filogenetikte ve dilbilimde yaygın olarak kullanılır. Parafiletik gruplar sinapomorfiler ve simplesiomorfilerin birleşimi ile tanımlanırlar.

<span class="mw-page-title-main">Mesitornithidae</span> Kuş familyası

Mesitornithidae içinde yer aldığı Mesitornithiformes takımı ile birlikte Columbiformes ve Pterocliformes takımlarının oluşturduğu Columbimorphae kladında sınıflandırılan bir kuş familyasıdır. Küçük boyutlu uçamayan ya da çok zayıf uçma yeteneğine sahip, Madagaskar'a endemik kuşlardır.

<span class="mw-page-title-main">Laurasiatheria</span> memeli üst takımı

Laurasiatheria, Eulipotyphla takımı ile Scrotifera kladını içeren bir plasentalı memeliler üst takımıdır. Kardeş grubu Euarchontoglires ile birlikte Boreoeutheria magna takımını oluşturur. Laurasiatheria taksonu içinde sınıflandırılan hayvanların benzer gen dizilimlerine dayanarak keşfedildi. Grubu birleştirmek için ortak anatomik özellikler henüz ortaya konmadı. Laurasiatheria kladı DNA dizilim analizleri ve retrotranspozon varlık/yokluk verilerine göre temellendirildi. Üst takım, Pangea bölünmeye başladıktan sonra Gondvana'dan ayrılan Lavrasya süperkıtasında ortaya çıktı. En son ortak atasının yaklaşık olarak 76 ila 90 milyon yıl önce soyunun ayrıldığı varsayılmaktadır.


Bu sayfa, bu Vikipedi makalesine dayanmaktadır.
Metin, CC BY-SA 4.0 lisansı altında mevcuttur; ek koşullar uygulanabilir.
Görseller, videolar ve sesler kendi lisansları altında mevcuttur.