İçeriğe atla

Deinococcus radiodurans

Deinococcus radiodurans
D. radiodurans tetrat oluşumu
Biyolojik sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Üst âlem:Bacteria
Şube:Deinococcus-Thermus
Sınıf:Deinococci
Takım:Deinococcales
Familya:Deinococcaceae
Cins:Deinococcus
Tür: D. radiodurans
İkili adlandırma
Deinococcus radiodurans
Brooks & Murray, 1981[1]

Deinococcus radiodurans, ekstremofilik bir bakteri olup radyasyona karşı bilinen en dayanıklı canlılardan biridir. Bakteri, soğuk, dehidrasyon, vakum ve asit gibi diğer birçok aşırı koşula da dayanabilmekte ve bu nedenle poliekstremofiller arasında gösterilmektedir. Bu bakteri türü, en dayanıklı canlı olarak Guinness Rekorlar Kitabı'na işlenmiş durumdadır.[2]

İsim ve sınıflandırma

Deinococcus radiodurans adı Yunanca "korkunç tanecik" anlamına gelen deino ile kokkos sözcükleri ve Latince "radyasyondan kurtulan" anlamına gelen radius ve durare sözcüklerinden türetilmiştir. Bakteri türünün ilk adı Micrococcus radiodurans şeklindeydi. Dayanıklılığı sebebiyle bu canlı türü, "Conan the Barbarian" oyunundan esinlenilerek "Conan the Bacterium" (Türkçe: Bakteri Conan) olarak adlandırılmaktadır.[3]

Başta Micrococcus cinsi içinde gösterilen bakteri, RNA zincirleri değerlendirildikten ve diğer deliller belirlendirkten sonra 'Deinococcus adı verilen kendine ait bir cinse dahil edildi. Bu cins, içinde sıcağa dayanıklı bakteri türlerini barındıran Thermus ile yakın akrabadır. Bu iki cins tek bir ad altında toplandığında Deinococcus-Thermus şeklinde yazılıp gösterilir.[4]

Deinococcus cinsi, Deinococcales takımının içinde yer alan tek cinstir. D. radiodurans ise bu cinsin tiptürü olup en çok incelenen üyesidir. Bilinen tüm radyasyona dayanıklı cinsler D. proteolyticus, D. radiopugnans, D. radiophilus, D. grandis, D. indicus, D. frigens, D. saxicola, D. marmoris, D. deserti,[5] D. geothermalis ve D. murrayi şeklinde sıralanır. Bu cinslerden son ikisi ayrıca termofilik veya başka bir deyişle ısıya dayanıklıdır.[6]

Tarih

D. radiodurans, 1956 yılında Corvallis, Oregon'da yer alan Oregon Tarımsal Deney Merkezi'nde A.W. Anderson tarafından keşfedildi.[7] Konserve yiyeceklerin yüksek dozda gama ışını uygulandığında bir daha bozulup bozulmayacağını araştıran bir deney sırasında bir miktar konserve ete de gama ışını yollandı. Ancak beklenenin aksine et bir süre sonra bozuldu ve D. radiodurans keşfedildi.

D. radiodurans türünün DNA zinciri 1999 yılında tümüyle Genom Araştırma Enstitüsü (TIGR) tarafından yayımlandı. Genomların açıklamalarının ve analizlerinin yer aldığı bir başka sürüm de 2001 yılında yayımlandı.[4]

Açıklama

D. radiodurans, büyük ve küresel bir bakteri türüdür. Bireylerin çapları 1,5 ilâ 3,5 µm arasında değişir. Normal zamanlarda dört hücre birbirine yapışık halde bir tetrat biçiminde bulunurlar. Bakteri kolaylıkla kültür edilebildiğinden hastalığa yol açmaz.[4] Bu bakterilerin bulunduğu koloniler düz bir dışbükey şeklinde ve pembe ilâ kırmızı arası renklerde bulunurlar. Her ne kadar hücrelerin dış kısımları ve zarı şaşırtıcı bir şekilde gram negatif özellikleri taşısa da hücreler aslında gram pozitiftir.[8]

D. radiodurans, endospor oluşturamadığı gibi, nonmotil veya bir başka deyişle hareketsizdir. Bireyler ayrıca oksijenli solunum yapar ve bu bağlamda oksijene bağımlıdırlar. Genellikle toprak, dışkı, et ve lağım gibi organik madde bakımından zengin yerlerde bulunurlar. Ancak kuru gıdalarda, oda tozunda, tıbbi malzemelerde ve kumaşlarda da rahatlıkla yaşayabilirler.[8]

Tür, iyonlaştırıcı radyasyona, morötesi ışınlara, susuzluğa, asidik ve elektrikli ortama karşı dayanıklıdır.

Genomu iki dairesel kromozom içerir. Bunlardan biri 2,65 milyon baz çifti barındırırken, diğeri 412.000 baz çifti ve ayrıca 177.000 baz çiftinden bir megaplazmid ve 46.000 baz çiftinden bir plazmid içerir. Bir hüncerede yaklaşık 3.195 kadar gen bulunur. Hücre sabit fazdayken her bir bakteri hücresi genomundan dört kopya barındırır. Hızlıca çoğalma esnasında her bakteride 8-10 kopya genom bulunur.

İyonlaştırıcı radyasyon dayanıklılığı

D. radiodurans, anlık olarak uygulanan 5.000 Gy'lik bir iyonlaştırıcı radyasyona hiçbir yaşamsal etkinliği aksamadan karşı koyma özelliğine sahiptir. Doz 15.000 Gy civarına kadar yükseltilirse, yaşamsal etkinlikler %37'ye kadar iner. Ancak birkaç doz 5.000 Gy'lik ışıma verildiğinde canlının DNA zincirinde birkaç yüz adet kırılma gözlenmektedir. Karşılaştırma yapılacak olunursa, Apollo görevi 1 miligray'lik radyasyon içerir; 10 Gy bir insanı, 60 Gy bir E. coliyi ve 4000 Gy radyasyona dayanıklı bir tardigradı öldürebilir.

Son yıllarda benzer bir radyasyona dayanıklılık özelliği sergileyen bazı türler keşfedildi. Chroococcidiopsis (phylum siyanobakterisi) ve Rubrobacter (phylum aktinobakterisi) cinsinden bazı türler bu sınıfta yer almaktadır. Yine arkealar arasında yer alan Thermococcus gammatolerans adlı bir tür de kayda değer radyasyona dayanıklılık özelliği sergilemektedir.[6] Deinococcus, radyasyona karşı sağladığı bu denli dayanıklılığı, genomundan birden fazla kopyayı barındırmasına ve hızlı çalışan bir DNA onarım mekanizmasına borçludur. Hücreler, 12 ilâ 24 saat içinde iki adımlık bir işlemle beraber kromozomlarında yer alan bozulmaları onarabilmektedir.

Kullanım

Deinococcus, genetik mühendisliğinde çeşitli alanlarda kullanılmaktadır. Özellikle radyoaktif ortamlardaki çeşitli çözücüleri ve ağır metalleri sindirmesi sağlanmaktadır. Örneğin civa redüktaz sentez kodunu barındıran bir genin, Escherichia coli'den Deinococcus'a aktarılmasıyla, nükleer silah fabrikalarından artan atıklarda yer alan civa iyonlarının zehirden arındırılması için kullanılmaktadır.[9] Bazı araştırmacılar, bu bakteri için yeni bir kod geliştirerek, bu canlıların hem tolüeni, hem de civayı zehirden arındırması için kullanılmasını amaçlanmaktadır.

Craig Venter Enstitüsü, bu canlıların sahip olduğu hızlı DNA onarım mekanizmasından esinlenerek yeni bir sistem kullanarak yapay DNA parçalarını kromozomlara eklemeyi denedi. Bu denemenin amacı, Mycoplasma laboratorium adı verilen yeni bir sentetik organizma oluşturmaktı.[10]

2003 yılında Amerikalı bilim adamları, bu bakterilerin nükleer bir felaket sonrası, barındırdıkları bilgileri saklayarak hayatta kalabildiklerini kanıtladı. Ardından It's a Small World adlı şarkıyı DNA zincirine dökerek 150 baz çifti oluşturdular. Daha sonra bu geni D. radiodurans'a enjekte ettiler. Sonuç olarak 100 bakteri nesli sonra bile bu DNA zincirine eksiksiz olarak ulaşılabilindi.[11]

Popüler kültüre yansıma

  • Anarchy Online adlı bilgisayar oyunu Deinococcus radiodurans adlı bir parça barındırır. Bu parça sayesinde radyoaktif kaynaklardan zarar görmemek üzere "stim" (iksir) olarak kullanılır.
  • Michael Flynn'in "The Washer at the Ford" adlı kısa öyküsünde, radyasyon aşılaması adı verilen ve DNA onarım mekanizması içeren nanomakinelere sahip bir mekanizmanın geliştirilmesine değinir. Yazar kitapta bunun esin kaynağının Deinococcus radiodurans (kitapta eski adı olan "M. Radiodurans" ifadesi yer alır) olduğu belirtilir.
  • Ryan North'un karikatür sitesi olan "Dinosaur Comics"te 20 Şubat 2009 tarihinde deinococcus radiodurans'a değinildi7 Ocak 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..

Kaynakça

  1. ^ Brooks BW, Murray RGE. (1981). "Nomenclature for "Micrococcus radiodurans" and other radiation-resistant cocci: Deinococcaceae fam. nov. and Deinococcus gen. nov., including five species". Int. J. Syst. Bacteriol. 31: 353-360. doi:10.1099/00207713-31-3-353. 
  2. ^ Sarah DeWeerdt. "The World's Toughest Bacterium". 10 Ağustos 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  3. ^ Huyghe, Patrick (Temmuz-Ağustos 1998). "Conan the Bacterium" (PDF). The Sciences. New York Academy of Sciences. ss. 16-19. 27 Eylül 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Ocak 2010. 
  4. ^ a b c Makarova, K S (1 Mart 2001). "Genome of the extremely radiation-resistant bacterium Deinococcus radiodurans viewed from the perspective of comparative genomics". Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. 65 (1). ss. 44-79. doi:10.1128/MMBR.65.1.44-79.2001. PMC 99018 $2. PMID 11238985. 6 Temmuz 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Ocak 2010. 
  5. ^ de Groot A, Chapon V, Servant P, Christen R, Saux MF, Sommer S, Heulin T (1 Kasım 2005). "Deinococcus deserti sp. nov., a gamma-radiation-tolerant bacterium isolated from the Sahara Desert". Int J Syst Evol Microbiol. 55 (Pt 6). s. 2441–2446. doi:10.1099/ijs.0.63717-0. PMID 16280508. 
  6. ^ a b Cox, Michael M (1 Kasım 2005). "Deinococcus radiodurans — the consummate survivor" (PDF). Nature reviews. Microbiology. 3 (11). ss. 882-92. doi:10.1038/nrmicro1264. PMID 16261171. 8 Ekim 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Ocak 2010. 
  7. ^ Anderson, A W (1956). "Studies on a radio-resistant micrococcus. I. Isolation, morphology, cultural characteristics, and resistance to gamma radiation". Food Technol. 10 (1). ss. 575-577. 
  8. ^ a b Battista, J R (1997). "Against all odds: the survival strategies of Deinococcus radiodurans" (PDF). Annual review of microbiology. Cilt 51. ss. 203-24. doi:10.1146/annurev.micro.51.1.203. PMID 9343349. 5 Kasım 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 21 Ocak 2010. 
  9. ^ Brim H, McFarlan SC, Fredrickson JK, Minton KW, Zhai M, Wackett LP, Daly MJ (2000). "Engineering Deinococcus radiodurans for metal remediation in radioactive mixed waste environments" (PDF). Nature Biotechnology. 18 (1). ss. 85-90. doi:10.1038/71986. PMID 10625398. 17 Aralık 2008 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Ocak 2010. 
  10. ^ Craig Venter's TED talk 7 Haziran 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (February 2005) mentions D. radiodurans as the ultimate genome assembly machine
  11. ^ Data stored in multiplying bacteria 22 Nisan 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi., New Scientist, 8 January 2003

Dış bağlantılar

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">DNA</span> Canlıların genetik bilgilerini barındıran molekül

Deoksiriboz nükleik asit veya kısaca DNA, tüm organizmaların ve bazı virüslerin canlılık işlevleri ve biyolojik gelişmeleri için gerekli olan genetik talimatları taşıyan bir nükleik asittir. DNA'nın başlıca rolü bilgiyi uzun süre saklamasıdır. Protein ve RNA gibi hücrenin diğer bileşenlerinin inşası için gerekli olan bilgileri içermesinden dolayı DNA; bir kalıp, şablon veya reçeteye benzetilir. Bu genetik bilgileri içeren DNA parçaları gen olarak adlandırılır. Bazı DNA dizilerinin yapısal işlevleri vardır, diğerleri ise bu genetik bilginin ne şekilde kullanılacağının düzenlenmesine yararlar.

<span class="mw-page-title-main">Bakteri</span> mikroorganizma üst âlemi

Bakteri (İngilizce telaffuz: [bækˈtɪəriə] ( dinle); tekil isim: bacterium), tek hücreli mikroorganizma grubudur. Tipik olarak birkaç mikrometre uzunluğunda olan bakterilerin çeşitli şekilleri vardır, kimi küresel, kimi spiral şekilli, kimi çubuksu, kimi virgül şeklinde olabilir. Yeryüzündeki her ortamda bakteriler mevcuttur. Toprakta, deniz suyunda, okyanusun derinliklerinde, yer kabuğunda, deride, hayvanların bağırsaklarında, asitli sıcak su kaynaklarında, radyoaktif atıklarda büyüyebilen tipleri vardır. Tipik olarak bir gram toprakta bulunan bakteri hücrelerinin sayısı 40 milyon, bir mililitre tatlı suda ise bir milyondur; toplu olarak dünyada beş nonilyon (5×1030) bakteri bulunmaktadır, bunlar dünyadaki biyokütlenin çoğunu oluşturur. Bakteriler gıdaların geri dönüşümü için hayati bir öneme sahiptirler ve gıda döngülerindeki çoğu önemli adım, atmosferden azot fiksasyonu gibi, bakterilere bağlıdır. Ancak bu bakterilerin çoğu henüz tanımlanmamıştır ve bakteri şubelerinin sadece yaklaşık yarısı laboratuvarda kültürlenebilen türlere sahiptir. Bakterilerin araştırıldığı bilim bakteriyolojidir, bu, mikrobiyolojinin bir dalıdır.

<span class="mw-page-title-main">RNA</span> nükleotitlerden oluşan polimer

Ribonükleik asid (RNA), bir nükleik asittir, nükleotitlerden oluşan bir polimerdir. Her nükleotit bir azotlu baz, bir riboz şeker ve bir fosfattan oluşur. RNA pek çok önemli biyolojik rol oynar, DNA'da taşınan genetik bilginin proteine çevirisi (translasyon) ile ilişkili çeşitli süreçlerde de yer alır. RNA tiplerinden olan mesajcı RNA, DNA'daki bilgiyi protein sentez yeri olan ribozomlara taşır, ribozomal RNA ribozomun en önemli kısımlarını oluşturur, taşıyıcı RNA ise protein sentezinde kullanılmak üzere kullanılacak aminoasitlerin taşınmasında gereklidir. Ayrıca çeşitli RNA tipleri genlerin ne derece aktif olduğunu düzenlemeye yarar.

<span class="mw-page-title-main">Kromozom</span> Dnaların kendini protein kılıfla kaplamasından sonra oluşan Dna sarmalı topluluğu

Kromozom, ; DNA'nın "histon" proteinleri etrafına sarılmasıyla, yoğunlaşarak oluşturduğu, canlılarda kalıtımı sağlayan genetik birimlerdir. Kromozomlar mikrometre boyutunda olup hücre bölünmesinin metafaz aşamasında ışık mikroskobu ile görüntülenebilmektedirler.

Mutasyon ya da değişinim, bir canlının genomu içindeki DNA ya da RNA diziliminde meydana gelen kalıcı değişmelerdir. Mutasyona sahip bir organizma ise mutant olarak adlandırılır.

<span class="mw-page-title-main">Plazmid</span> Hücre içindeki küçük DNA molekülü

Plazmidler; bakteriler, arkeler ve ökaryotlar arasında birçok mikroorganizmada bulunan dairesel veya çizgisel ekstrakromozomal replikonlardır. Bakterilerin genetik bilgiyi aktarması, hızlı evrimleşmelerini ve adaptasyonlarını kolaylaştırması için önemli araçlardır. Hedeflenen genleri ekleyerek, değiştirerek veya silerek mikroorganizmaları manipüle etmek ve analiz etmek için önemli araçlar olarak hizmet eder. Prokaryotik hücrelerde bulunurlar ve kromozomlardan bağımsız olarak çoğalırlar. Ek olarak, plazmidler hücreler arasında aktarılabilir, bu da onları prokaryotik evrimde önemli itici güçler olarak kabul eder ve onları yanal gen aktarımına aracılık eden güçlü ajanlar yapar. Antibiyotik direnci gibi yeni işlevler sağlayarak konakçı evrimini hızlandırmakla kalmazlar, aynı zamanda artan gen ifade seviyeleri ve kopya sayısı değişiklikleri yoluyla mutasyonların edinim oranlarına da yol açabilirler. Plazmid genomları genellikle, aynı aileden ilgili plazmidler arasında korunan ve replikasyon ve hareketlilik gibi önemli plazmide özgü işlevlerle ilişkili çekirdek lokusların bir omurgasını içerir. Etkili yatay gen transfer (HGT) vektörleri olarak görev yapar.

<i>Mycobacterium tuberculosis</i> Vereme neden olan patojen bakteri türleri

Mycobacterium tuberculosis, verem (tüberküloz) hastalığına yol açan bakteridir.

<span class="mw-page-title-main">DNA dizileme</span> moleküler biyolojide bir teknik

DNA dizilemesi, bir DNA molekülündeki nükleotit bazlarının sırasının belirlenmesidir.

<span class="mw-page-title-main">Transpozon</span>

Transpozonlar bir hücrenin genomunda farklı yerlere, transpozisyon olarak adlandırılan bir süreçle hareket edebilen DNA dizileridir. Bu süreç ile mutasyonlara ve genomdaki DNA miktarının değişmesine neden olurlar. Çeşitli hareketli genetik elemanlar mevcuttur, bunlar transpozisyon mekanizmalarına göre sınıflandırılırlar. Retrotranspozonlar bir RNA ara ürün aracılığıyla kendilerini kopyalayarak hareket ederler. DNA transpozonları bir RNA ara ürün kullanmaz. Tranpozonların kimi kendini kopyalayarak, kimi kendini çevreleyen DNA'dan kesip çıkarıp başka bir yere taşıyarak hareket eder. Bu özelliklerinden dolayı, bilim insanları transpozonları canlılardaki DNA'yı değiştirmek için bir araç olarak kullanırlar.

<span class="mw-page-title-main">Model canlı</span>

Model canlı veya model organizma, belirli biyolojik olayların anlaşılması için yapılan deneylerde yaygın olarak kullanılan canlılara verilen genel isimdir. Bu canlılarda çalışılarak bulunması ümit edilen keşiflerle, canlılardaki diğer süreçlerin de açıklanacakları düşünülmektedir.

<span class="mw-page-title-main">DNA polimeraz</span>

DNA polimeraz, DNA replikasyonunu sağlayan bir enzimdir. Bu enzimler bir DNA ipliğini kalıp olarak kullanır, onu okuyup, onun boyunca deoksiribonükleotitlerin polimerizasyonunu katalizler. Yeni polimerleşmiş molekül kalıp ipliği tamamlayıcıdır ve kalıp ipliğin eski eşi ile aynı yapıya sahiptir.

<span class="mw-page-title-main">Nükleoit</span> Prokaryotik bir hücre içinde genetik materyal içeren bölge

Nükleoit veya nükleoid, prokaryotların genetik materyalinin bulunduğu, düzenli bir biçime sahip olmayan, hücre içi bölgeleridir.

<span class="mw-page-title-main">Mitokondriyal DNA</span>

Mitokondriyal DNA (mtDNA), mitokondri organelinin sitoplazmaya benzer bir sıvı ile dolu olan matriks adı verilen bir kompartımanında bulunan, çift zincirden oluşmuş halkasal yapılı bir nükleik asittir. Her hücrede bir çift Kromozomal DNA bulunurken, mtDNA hücre başına 100-10.000 kopyaya sahip olabilir. Mitokondriyal DNA maternal kalıtım gösterir, bir başka deyişle anneden çocuklara aktarılır.

<span class="mw-page-title-main">Somatik hipermutasyon</span>

Somatik hipermutasyon veya SHM, edinilmiş bağışıklık sisteminin bir parçası olarak, sistemin yabancı cisimlere karşı durmasında görev alan hücre içi bir mekanizmadır. İlginlik olgunlaşmasının ana bileşenlerinden biridir.

Ultramikrobakteri, tipik bakteriyel hücrelere göre önemli ölçüde daha küçük olan, çapı 0,3-0,2 mikrometre olan bakterilerdir. Bu terim, ilk kez çapı 0.3 mikrometreden daha az olan ve deniz suyunda bulunan kok morfolojisindeki bakterileri ifade etmek için 1981 yılında kullanılmıştır. Bu bakterilerin daha sonra toprakta da bulunduğu, Gram-pozitif ve negatif türün bir karışımı olduğu ortaya çıkmıştır. Bu küçük bakterilerin hepsi değilse de çoğunun daha büyük hücrelerin açlık koşulları altında hayatta kalmasını sağlayan atıl biçimleri olduğu ortaya çıkmıştır. Bu yöntemde hücreler metabolizmalarını yavaşlatır, büyümelerini durdurur ve DNA'larını stabilize ederek atıl uzamayan hücreler oluşturarak yıllarca canlı kalabilirler. Bu açlık formları deniz suyunda Ultramikrobakterilerin en yaygın türü olabilirler.

<span class="mw-page-title-main">CRISPR</span> Gen Değişimleri veya Yapay Gen Aktarımı

CRISPR, DNA dizilimleri kümesidir.

<span class="mw-page-title-main">Akut radyasyon sendromu</span>

Radyasyon hastalığı olarak da bilinen Akut Radyasyon Sendromu (ARS), kısa bir süre boyunca yüksek miktarlarda iyonlaştırıcı radyasyona maruz kalınması nedeniyle ortaya çıkan sağlık etkileridir. İlk günlerde semptomlar mide bulantısı, kusma ve iştahsızlığı olabilir. Bunu birkaç saatliğine ya da haftalığına küçük semptomlar takip edebilir. Bundan sonra, toplam radyasyon dozuna bağlı olarak, insanlarda enfeksiyon, kanama, dehidrasyon ve şaşkınlık gelişebilir veya az semptomlu olarak geçirilebilir. Son olaraksa bunu ölüm ya da iyileşme izler. Belirtiler bir saat içinde başlayabilir ve birkaç ay sürebilir.

Rhodobacter capsulatus, fotosentez yoluyla enerji elde edebilen bir grup bakteri olan mor bakteri türüdür. Adı Latince sıfat "capsulatus", kendisi türetilmiş olan Latince isim "capsula" ve eril isimler için olan Latin son eki, "-atus" üzerinden türetilmiştir.

Hücrelerin evrimi, hücrelerin evrimsel kökenini ve daha sonraki evrimsel gelişimini ifade eder. Hücreler ilk olarak en az 3,8 milyar yıl önce, dünya oluştuktan yaklaşık 750 milyon yıl sonra ortaya çıktı.

Pleomorfizm mikrobiyolojide bazı mikroorganizmaların çevresel koşullara tepki olarak morfolojilerini, biyolojik işlevlerini veya üreme modlarını değiştirme yeteneğidir. Deinococcaceae bakteri ailesinin bazı üyelerinde pleomorfizm gözlenmiştir. Bakteriyoloji bağlamında pleomorfizmin modern tanımı daha önce sanıldığı gibi bu karakterlerin kalıtsal bir değişikliğinden ziyade tek tek hücrelerin morfolojisinin veya fonksiyonel işlevlerinin varyasyonuna dayanmaktadır.


Bu sayfa, bu Vikipedi makalesine dayanmaktadır.
Metin, CC BY-SA 4.0 lisansı altında mevcuttur; ek koşullar uygulanabilir.
Görseller, videolar ve sesler kendi lisansları altında mevcuttur.