Botrytis cinerea

Botrytis cinerea, birçok bitki türünü etkileyen nekrotrofik bir mantardır, ancak en dikkat çekici konukçuları şaraplık üzümlerdir. Bağcılıkta, yaygın olarak "botrytis salkım çürümesi" olarak bilinir. Yararlı formuna ise asil çürüme denir; Hortikültürde, genellikle "gri küf" olarak adlandırılır.

Mantar üzümlerde iki farklı enfeksiyon türüne yol açar. Birincisi, gri çürüme, sürekli ıslak veya nemli koşulların sonucudur ve genellikle etkilenen salkımların kaybıyla sonuçlanır. İkincisi, asil çürüme, daha kuru koşulların daha ıslak koşulları takip etmesiyle oluşur ve Sauternes, Tokaji'nin Aszú'su veya Grasă de Cotnari gibi belirgin tatlı şaraplarla sonuçlanabilir.^[1] Tür adı Botrytis cinerea, Latince'de "kül gibi üzümler" anlamına gelen kelimeden türetilmiştir; şiirsel olmasına rağmen, "üzümler" mantar sporlarının konidioforları üzerinde kümelenmesini ifade eder ve "küller" sadece sporların toplu haldeki gri rengini ifade eder. Mantar genellikle anamorf (eşeysiz form) adıyla anılır, çünkü eşeyli faz nadiren görülür. Teleomorf (eşeyli form) bir askomiset olan Botryotinia fuckeliana'dır, aynı zamanda Botryotinia cinerea olarak da bilinir (taksonomi kutusuna bakınız).

"Botrytis", "üzüm" anlamına gelen Antik Yunanca botrys (βότρυς) kelimesinden türemiştir ve hastalık anlamına gelen Neo-Latince -itis eki ile birleştirilmiştir.^[2] Botryotinia fuckeliana, mikolog Heinrich Anton de Bary tarafından bir başka mikolog olan Karl Wilhelm Gottlieb Leopold Fuckel'in onuruna adlandırılmıştır. Cinsel aşamanın eş anlamlıları şunlardır:

• Botrytis fuckeliana N.F. Buchw., (1949)
• Botrytis gemella (Bonord.) Sacc., (1881)
• Botrytis grisea (Schwein.) Fr., (1832)
• Botrytis vulgaris (Pers) Fransızca, (1832)
• Haplaria grisea Link, (1809)
• fuckeliana de Bary
• Phymatotrichum gemellum Bonord., (1851)
• Polyactis vulgaris Pers., (1809)
• Sclerotinia fuckeliana (de Bary) Fuckel, (1870)

Gri küf hastalığı, ılıman ve subtropikal bölgelerde bulunan 200'den fazla dikotiledon bitki türünü ve birkaç monokotiledon bitkiyi ve potansiyel olarak binin üzerinde türü etkiler.^[3][4] Bu hastalığın hem tarlada hem de serada yetiştirilen ürünlerde ciddi ekonomik kayıplara neden olabilir. Etken madde Botrytis cinerea olgun veya yaşlı dokuları, hasattan önce bitkileri veya fideleri enfekte edebilir. Bu patojen tarafından enfekte olan çok çeşitli konakçılar vardır; bunlar arasında protein bitkileri, lif bitkileri, yağ bitkileri ve bahçe bitkileri bulunur. Bahçe bitkileri arasında sebzeler (örneğin nohut, marul, brokoli ve fasulye) ve küçük meyve bitkileri (örneğin üzüm, çilek, ahududu ve böğürtlen^[5]) bulunur; bunlar gri küf tarafından en çok etkilenen ve tahrip olanlardır.^[3] Etkilenen bitki organları arasında meyveler, çiçekler, yapraklar, depolama organları ve sürgünler bulunur.

Belirtiler bitki organları ve dokularına göre değişir. B. cinerea, yumuşak meyve ve yapraklarda çökmüş ve suya batmış bir görünüme sahip olan yumuşak bir çürüklüktür. Gelişmemiş meyvelerde kahverengi lezyonlar yavaşça gelişebilir.^[6] Gri küfle enfekte olmuş dallar geri ölür. Çiçekler, gelişmekte olan ve olgun meyvelerde sırtlanma gibi meyve düşmesine ve yaralanmalara neden olur.^[7] Belirtiler, mantarın bitkiyi çürütmeye başladığı yara bölgelerinde görülür. Kadifemsi görünümlü gri kütleler, bitki dokularındaki konidiler olup bitki patojeninin bir işaretidir.^[7] Bu konidiler, büyüme mevsimi boyunca bitkiyi ve çevresindeki konukçuları enfekte etmeye devam edecek olan aseksüel sporlardır ve bu da bunu bir polisiklik hastalık haline getirir.

Bitkiler bir patojen saldırdığında lokalize lezyonlar üretebilir. Oksidatif bir patlama, aşırı duyarlı tepki (HR) adı verilen aşırı duyarlı hücre ölümüne neden olur.^[8] Bu yumuşak çürüme, kolonizasyona yardımcı olmak için HR'yi tetikleyebilir. Nekrotrofik bir patojen olan Botrytis cinerea, patojenitesi veya hastalığa neden olma yeteneği için ölü dokuyu kullanır. Duyarlı bitkiler, B. cinerea'ya karşı korunmak için HR'yi kullanamazlar.

Botrytis cinerea, gri, dallanan ağaç benzeri konidiyoforlar üzerinde taşınan bol miktarda hiyalin konidya (eşeysiz sporlar) ile karakterizedir. Mantar ayrıca eski kültürlerde hayatta kalma yapıları olarak oldukça dirençli sklerotlar üretir. Sklerotlar veya sağlam miselyumlar olarak kışı geçirir, her ikisi de ilkbaharda çimlenerek konidyoforlar üretir. Rüzgar ve yağmur suyuyla dağılan konidyalar yeni enfeksiyonlara neden olur. B. cinerea yaz mevsimi boyunca eşeysiz bir döngü gerçekleştirir.

Farklı suşlar önemli genetik çeşitlilik göstermektedir.

Gliocladium roseum, B. cinerea'nın mantar parazitidir.^[9]

Hipotez protein BcKMO'nun büyüme ve gelişmeyi olumlu şekilde düzenlediği gösterildi. Ökaryotlardaki kinurenin 3-monooksijenaz kodlayan gene büyük bir benzerlik gösterdi.

Genin aşırı ifadesiatrB, transkripsiyon faktörü mrr1'in değiştirilmiş versiyonlarını üretir ve bu da çoklu fungisit direnci MDR1 fenotipi olarak bilinir.^[5] Daha da yüksek bir aşırı ifade, kısmen aşağıdakilerden oluşan mrr1 üretir Δ497V/L,daha fazla anilinopirimidin ve fenilpirol direncine sahip MDR1h fenotipleri üretir.^[5]

Gri küf, 65–75 °F (18–24 °C) arasındaki nemli, rutubetli ve sıcak çevre koşullarını tercih eder.^[10] Sıcaklık, bağıl nem ve ıslaklık süresi, miselyum veya konidiyum aşılaması için elverişli bir ortam üretir.^[11] Bitki üretim seraları gibi kontrollü ortamlar, patojen B. cinerea'nın yayılmasını ve gelişimini destekleyen nem ve yüksek sıcaklıklar sağlar .

Bitki yaprak yüzeylerindeki durgun su, sporların çimlenmesi için bir yer sağlar.^[12] Nemli koşullar, uygunsuz sulama uygulamasından, bitkilerin birbirine çok yakın yerleştirilmesinden veya seranın yapısının verimli havalandırma ve hava akışına izin vermemesinden kaynaklanabilir. Geceleri havalandırma, gri küf oluşumunu önemli ölçüde azaltır.^[13]

Melanize sklerotium, B. cinerea'nın toprakta yıllarca yaşamasını sağlar. Sklerotium ve eşeysiz konidia sporları patojenin yaygın enfeksiyonuna katkıda bulunur.^[14]

Gri küfün iyi performans göstermesi için düşük bir pH tercih edilir. B. cinerea, oksalik asit gibi organik asitler salgılayarak çevresini asitleştirebilir. Çevresini asitleştirerek hücre duvarı parçalayıcı enzimler (CWDE'ler) güçlendirilir, bitki koruma enzimleri inhibe edilir, stoma kapanması düzensizleştirilir ve pH sinyali, patogenezini kolaylaştırmak için aracılık edilir.

Ana madde: Asil çürüme

"Asil çürüme" (Fransızca pourriture noble veya Almanca Edelfäule) olarak bilinen Botrytis enfeksiyonunda, mantar üzümlerden suyu çekerek şekerler, meyve asitleri ve mineraller gibi daha yüksek oranda katı madde bırakır. Bu, daha yoğun, konsantre bir son ürünle sonuçlanır. Şarabın genellikle hanımeli aroması ve damakta acı bir bitişe sahip olduğu söylenir.

Başlangıçta doğanın neden olduğu belirgin bir fermantasyon süreci, jeoloji, iklim ve belirli hava koşullarının birleşimi, hasat için üzümün yeterli kısmını bozulmadan bırakırken yararlı mantarın belirli bir dengesini sağlamıştır. Chateau d'Yquem, büyük ölçüde bağın asil çürümeye yatkınlığı nedeniyle tek Premier Cru Supérieur Sauternes'dir.

Botrytis, şarap yapımında fermantasyon sürecini karmaşıklaştırır. Botrytis, mayayı öldüren ve genellikle şarap yeterli alkol seviyeleri biriktirmeden önce fermantasyonun durmasına neden olan bir mantar önleyici bileşik üretir.^[15]

Botrytis salkım çürümesi, şarap endüstrisi için büyük kayıplara neden olan B. cinerea'nın neden olduğu üzümlerde görülen bir diğer rahatsızlıktır. Meyve setinde her zaman bulunur, ancak salkım çürümesi enfeksiyonunun başlaması için bir yara gerekir. Yaralar böceklerden, rüzgardan, kazara hasardan vb. kaynaklanabilir. Botrytis salkım çürümesini kontrol etmek için piyasada çok sayıda mantar ilacı mevcuttur. Genellikle bunlar çiçeklenme, salkım kapanması ve veraison döneminde uygulanmalıdır (en önemlisi çiçeklenme uygulamasıdır). Bazı şarap üreticilerinin Alman fermantasyon yöntemini kullandıkları ve üzümlerinde %5 salkım çürümesi oranı olmasını tercih ettikleri ve üzümleri normalden bir hafta daha uzun süre asmada tuttukları bilinmektedir.

Botrytis cinerea birçok başka bitkiyi de etkiler.

Çilek ve soğanlı ürünler gibi yumuşak meyvelerde ekonomik olarak önemlidir. Şaraplık üzümlerin aksine, etkilenen çilekler yenilebilir değildir ve atılır. Çilek tarlalarında enfeksiyonu en aza indirmek için, yapraklar ve meyveler arasında nem hapsolmasını önlemek için meyvelerin etrafında iyi havalandırma önemlidir. Kontrollü çalışmalarda bir dizi bakterinin B. cinerea'ya karşı doğal antagonistler olarak hareket ettiği kanıtlanmıştır.

Sera yetiştiriciliğinde Botrytis cinerea'nın domateslerde önemli hasara neden olduğu bilinmektedir.

Enfeksiyon ayrıca ravent, kardelen, beyaz çayır köpüğü, batı köknarı, Douglas köknarı, kenevir ve Lactuca sativa'yı da etkiler. B. cinerea'ya karşı UV-C tedavisi Vàsquez ve diğerleri tarafından 2017'de araştırılmıştır. Bunun fenilalanin amonyak-liyaz aktivitesini ve fenolik üretimini artırdığını bulmuşlardır. Bu da L. sativa'nın duyarlılığını azaltır. Potasyum bikarbonat bazlı mantar ilacı kullanılabilir.

Üzümlerde bulunan Botrytis cinerea küfü, yatkınlığı olan kişilerde görülen solunum yolu alerjik reaksiyonu olan nadir bir hipersensitivite pnömonisi türü olan "bağcı akciğeri"ne neden olabilir.

Botrytis cinerea sadece bitkileri enfekte etmekle kalmaz, aynı zamanda birçok mikovirüse de ev sahipliği yapar (tablo/resme bakınız).

Mikoviral enfeksiyona bağlı olarak semptomsuzdan hafif etkiye veya patojenitede azalma, miselyum, sporülasyon ve sklerot üretiminin büyümesi/baskılanması, anormal koloni sektörlerinin oluşumu (Wu ve diğerleri, 2010) ve virülans gibi daha şiddetli fenotipik değişikliklere kadar çeşitli fenotipik değişiklikler gözlemlenmiştir.

Botrytis cinerea, kültürel, kimyasal ve biyolojik uygulamalarla yönetilebilir.

Gri küf çürümesine karşı dirençli türler yoktur. Gri küf, meyve çürümesi miktarını azaltmak için gübre uygulamalarının miktarı ve zamanlamasının izlenmesiyle kültürel olarak kontrol edilebilir. Aşırı azot uygulaması, verimi artırmazken hastalık sıklığını artıracaktır.

Dik veya yoğun büyüme alışkanlığına sahip çeşitlerin ekilmemesi, hava akışını sınırladığı ve patojen için elverişli olduğu için hastalığı azaltabilir. Bitkilerin birbirine değmeyecek şekilde aralıklı olması hava akışını artıracak ve alanın kurumasını sağlayarak hastalığın yayılmasını azaltacaktır. Hastalıklı, ölü veya aşırı büyümüş dalların düzenli bir programda budanması veya kasıtlı olarak çıkarılması da hava hareketini iyileştirmeye yardımcı olabilir.

Sonbaharda ölü veya ölmekte olan bitki dokusunun temizlenmesiyle yapılan sanitasyon, sklerotium veya miselyumun kışı geçirebileceği artıklar olmadığından inokulum seviyelerini azaltacaktır. İlkbaharda artıkların temizlenmesi, inokulumu alandan uzaklaştıracaktır. Hasat sırasında gri küf belirtileri ve semptomları gösteren meyvelerin atılması, sonraki yıl için inokulumu azaltacaktır.

Bir kömür türü olan biyokömür, bitki içindeki savunma yollarını uyararak mantar hastalığının şiddetini azaltmak için çilek bitkilerine toprak iyileştirici olarak uygulanabilir.

Gri küf, ilk çiçeklenme sırasında başlayan iyi zamanlanmış fungisit uygulamalarıyla kimyasal olarak kontrol edilebilir. Zamanlama, direnç şansını azaltabilir ve maliyetlerden tasarruf sağlar.

Hastalık baskılamada kullanılan biyolojik kontroller veya mikrobiyal antagonistler, Avrupa ve Brezilya'da Trichoderma harzianum Rifai ve Clonostachys rosea f. rosea Bainier (eş anlamlı Gliocladium roseum) gibi mantarlar şeklinde başarıyla kullanılmıştır. Özellikle Trichoderma türlerinin gri küfü kontrol ettiği gösterilmiştir.

Çoklu fungisit direnci birçok üretim alanında bir sorundur.

• Botrydial
• Asil çürüme

1. ^ "JFT Wines – Wine & Spirits Trading Platform" (İngilizce). 20 Eylül 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
2. ^ "Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, βότρυς". www.perseus.tufts.edu. 9 Ağustos 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
3. ^ ^{a b} Williamson, Brian; Tudzynski, Bettina; Tudzynski, Paul; Van Kan, Jan A. L. (Eylül 2007). "Botrytis cinerea : the cause of grey mould disease". Molecular Plant Pathology (İngilizce). 8 (5): 561-580. doi:10.1111/j.1364-3703.2007.00417.x. ISSN 1464-6722. 20 Eylül 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
4. ^ Botrytis – the Fungus, the Pathogen and its Management in Agricultural Systems (İngilizce). 20 Eylül 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
5. ^ ^{a b c} Sare, Abdoul Razack; Jijakli, M. Haissam; Massart, Sebastien (1 Eylül 2021). "Microbial ecology to support integrative efficacy improvement of biocontrol agents for postharvest diseases management". Postharvest Biology and Technology. 179: 111572. doi:10.1016/j.postharvbio.2021.111572. ISSN 0925-5214. 16 Nisan 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
6. ^ "Botrytis Fruit Rot / Gray Mold on Strawberry | NC State Extension Publications". NCSU. 23 Şubat 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
7. ^ ^{a b} "UC IPM: UC Management Guidelines for Botrytis Diseases And Disorders on Citrus". ipm.ucanr.edu. 12 Aralık 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
8. ^ Govrin, Eri M; Levine, Alex (Haziran 2000). "The hypersensitive response facilitates plant infection by the necrotrophic pathogen Botrytis cinerea". Current Biology. 10 (13): 751-757. doi:10.1016/s0960-9822(00)00560-1. ISSN 0960-9822. 11 Temmuz 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
9. ^ Yu, Hai; Sutton, John C. (Eylül 1997). "Morphological development and interactions of Gliocladium roseum and Botrytis cinerea in raspberry". Canadian Journal of Plant Pathology (İngilizce). 19 (3): 237-246. doi:10.1080/07060669709500518. ISSN 0706-0661. 17 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
10. ^ "Disease Management: Gray Mold on Tomato and Ghost Spot on Pepper (PDF)" (PDF). Roberts, Pamela. IPM Floridia. 13 Temmuz 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
11. ^ Ciliberti, Nicola; Fermaud, Marc; Roudet, Jean; Rossi, Vittorio (Ağustos 2015). "Environmental Conditions Affect Botrytis cinerea Infection of Mature Grape Berries More Than the Strain or Transposon Genotype". Phytopathology® (İngilizce). 105 (8): 1090-1096. doi:10.1094/PHYTO-10-14-0264-R. ISSN 0031-949X. 
12. ^ Physiological Aspects of Resistance to Botrytis cinerea. Elad, Y. and Evensen, K.. Publication
13. ^ Morgan, Walter M. (1 Haziran 1984). "The effect of night temperature and glasshouse ventilation on the incidence of Botrytis cinerea in a late-planted tomato crop". Crop Protection. 3 (2): 243-251. doi:10.1016/0261-2194(84)90058-9. ISSN 0261-2194. 10 Temmuz 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. 
14. ^ Amselem, Joelle; Cuomo, Christina A.; Kan, Jan A. L. van; Viaud, Muriel; Benito, Ernesto P.; Couloux, Arnaud; Coutinho, Pedro M.; Vries, Ronald P. de; Dyer, Paul S.; Fillinger, Sabine; Fournier, Elisabeth (18 Ağu 2011). "Genomic Analysis of the Necrotrophic Fungal Pathogens Sclerotinia sclerotiorum and Botrytis cinerea". PLOS Genetics (İngilizce). 7 (8): e1002230. doi:10.1371/journal.pgen.1002230. ISSN 1553-7404. PMC 3158057 $2. PMID 21876677. 26 Ağustos 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2024. KB1 bakım: PMC biçimi (link)
15. ^ van Kan, Jan A.L. (Mayıs 2006). "Licensed to kill: the lifestyle of a necrotrophic plant pathogen". Trends in Plant Science. 11 (5): 247-253. doi:10.1016/j.tplants.2006.03.005. ISSN 1360-1385.