İçeriğe atla

Aksonem

Aksonem
Ökaryotik kamçı. 1-aksonem, 2-hücre zarı, 3-IFT (intraflagellar taşıma), 4-bazal gövde, 5-kamçı kesiti, 6-bazal gövdenin üçlü mikrotübülleri.
Bir flagellum içindeki bir aksonem kesiti
Chlamydomonas aksoneminin ince kesitinin mikrografı
Basitleştirilmiş bir intraflagellar taşıma modeli.

Eksenel filament olarak da adlandırılan bir aksonem, bir siliyer veya kamçının çekirdeğini oluşturan mikrotübül bazlı hücre iskeleti yapısıdır.[1][2] Kirpikler ve flagella, hareketlilik sağlamak için birçok hücre, organizma ve mikroorganizmada bulunmaktadır. Aksonem, bu organellerin "iskeleti" olarak hizmet eder, hem yapıya destek verir hem de bazı durumlarda bükülme yeteneği sağlamaktadır. Kirpikler ve flagella arasında işlev ve uzunluk ayrımları yapılabilse de, aksonemin iç yapısı her ikisinde de ortaktır.

Yapısı

Bir siliyer ve bir kamçı içinde, aksonem adı verilen mikrotübül bazlı bir hücre iskeleti bulunmaktadır. Bir birincil siliyerin aksonemi tipik olarak dokuz dış mikrotübül ikilisinden oluşan bir halkaya (9+0 aksonem olarak adlandırılmaktadır) sahiptir ve hareketli bir siliyerin aksoneminde dokuz dış ikiliye (9+2 aksonem olarak adlandırılmaktadır) ek olarak iki merkezi mikrotübül bulunmaktadır. Aksonemal hücre iskeleti, çeşitli protein kompleksleri için bir yapı iskelesi görevi görmektedir ve kinesin-2 gibi moleküler motor proteinler için bağlanma bölgeleri sağlamaktadır, bu da proteinlerin mikrotübüllerde yukarı ve aşağı taşınmasına yardımcı olmaktadır.[3]

Birincil kirpikler

Hareketsiz birincil kirpiklerdeki aksonem yapısı, kanonik “9x2 + 2” anatomisinden bazı farklılıklar göstermektedir. Dış ikili mikrotübüllerde dynein kolları bulunmamaktadır ve bir çift merkezi mikrotübül teklisi yoktur. Bu aksonem organizasyonuna “9x2 + 0” denilmektedir. Ayrıca sadece tek bir merkezi mikrotübül içeren “9x2 + 1” aksonemlerin de bulunduğu tespit edilmiştir. Birincil kirpikler duyusal işlevlere hizmet ediyor gibi görünmektedir.

Hareketli kirpikler

Aksonemin yapı taşı mikrotübüldür. Her aksonem paralel olarak hizalanmış birkaç mikrotübülden oluşmaktadır. Spesifik olmak gerekirse, mikrotübüller, sağdaki resimde gösterildiği gibi "9x2 + 2" olarak bilinen karakteristik bir düzende düzenlenmiştir. Dokuz set "çift" mikrotübül (bağlı iki mikrotübülden oluşan özel bir yapı) etrafında bir halka oluşturmaktadır.

Aksonem, mikrotübüllerin yanı sıra, işlevi için gerekli olan birçok protein ve protein kompleksi içermektedir. Örneğin dynein kolları, bükülme için gereken kuvveti üreten motor komplekslerdir. Her dynein kolu bir ikili mikrotübüle sabitlenmiştir; bitişik bir mikrotübül boyunca "yürüyerek", dynein motorları mikrotübüllerin birbirine doğru kaymasına neden olabilmektedir. Bu, aksonemin bir tarafındaki mikrotübüller "aşağı" ve diğer taraftakiler "yukarı" çekilerek senkronize bir şekilde gerçekleştirildiğinde, bir bütün olarak aksonem ileri geri bükülebilmektedir. Bu süreç, insan sperminin iyi bilinen örneğinde olduğu gibi siliyer/kamçı vuruşundan sorumludur.

Radyal parmak, aksoneme ait başka bir protein kompleksidir. Aksonem hareketini düzenlemede önemli olduğu düşünülen bu "T" şeklindeki kompleks, her bir dış çift kümesinden merkezi mikrotübüllere doğru çıkıntı yapmaktadır. Bitişik mikrotübül çiftleri arasındaki ikili bağlantılar, nexin bağlantıları olarak adlandırılmaktadır.

Tarihi

Sperm kamçı morfolojisinin ilk araştırması, 1888'de Alman sitolog Ballowitz tarafından, ışık mikroskobu ve mordan boyalar kullanılarak bir horoz sperm kamçısının 11 kadar uzunlamasına fibrile yayılabileceğini gözlemleyen çalışma ile başlatılmıştır. Yaklaşık 60 yıl sonra, 1949'da Grigg ve Hodge ve bir yıl sonra Manton ve Clarke elektron mikroskobu (EM) ile bu 11 lifi yayılmış flagellada gözlemlemişlerdir; bu araştırmacılar, iki daha ince lifin dokuz daha kalın dış lifle çevrelendiğini öne sürmüşlerdir. 1952'de fiksasyon, gömme ve ultramikrotomideki ilerlemeleri kullanarak, Fawcett ve Porter EM ince kesitleriyle siliyer membran içindeki epitelyal siliaların çekirdeğinin iki merkezi, tekli mikrotübülü (yani merkezi çift mikrotübülü) çevreleyen dokuz ikili mikrotübülden oluştuğunu kanıtlamışlarıdır. Dolayısıyla “9 + 2” aksonema terimidir. Çoğu türden kirpikler ve kamçılılar arasındaki yüksek derecede evrimsel koruma nedeniyle, sperm kamçısı anlayışımıza hem organellerin hem de protistlerden memelilere kadar uzanan türlerin çalışmaları yardımcı olmuştur. Kirpikler tipik olarak kısadır (5-10 μm). Flagella yılan benzeri bir hareketle hareket eder ve tipik olarak daha uzundur (genellikle 50-150 μm, ancak bazı türlerde 12 μm ila birkaç mm arasında değişmektedir), protist Chlamydomonas'ta kamçı uzunluğu kinazı kodlayan birkaç gen tarafından düzenlenmektedir. İlk olarak Manton ve Clarke tarafından 9 + 2 aksoneminin türler arasında muhtemelen her yerde mevcut olduğu kabul edilmiştir ve aslında, dokuz çiftli mikrotübül, yaklaşık bir milyar yıl önce erken ökaryotlarda evrimleşen evrimsel olarak korunmuş yapılardır; ancak sperm kamçısının ayrıntılı yapısı ve aksesuar yapıları bakımından türler arasında geniş bir çeşitlilik vardır. Aksonemal ikili mikrotübüller, dokuz katlı simetrisi ve saat yönünde fırıldak deseni (hücrenin içinden flagellar uca bakıldığında) SAS6 geninin korunmuş proteini tarafından düzenlenen ve hücre içine sokulan dokuz merkez/bazal gövde üçlü mikrotübülünün uçlarından toplanmaktadır. Dokuz ikili mikrotübül daha sonra nexin bağlantıları ile aksonem etrafına bağlanmaktadır. Şu anda, aksonem'in moleküler yapısının, başlangıçta Nicastro'nun öncülük ettiği gibi, kriyo-elektron tomografisi kullanılarak <4 nm'lik olağanüstü bir çözünürlükle bilinmektedir.[4]

Klinik önemi

Birincil kirpiklerdeki mutasyonlar veya kusurların insan hastalıklarında rol oynadığı bulunmuştur. Bu siliyopatiler polikistik böbrek hastalığı (PKD), retinitis pigmentosa, Bardet-Biedl sendromu ve diğer gelişimsel kusurları içermektedir.

Kaynakça

  1. ^ "axial filament". TheFreeDictionary.com. 9 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Mayıs 2021. 
  2. ^ Porter ME, Sale WS (November 2000). "The 9 + 2 axoneme anchors multiple inner arm dyneins and a network of kinases and phosphatases that control motility". The Journal of Cell Biology. 151 (5): F37-42. doi:10.1083/jcb.151.5.F37. PMC 2174360 $2. PMID 11086017. 
  3. ^ Gardiner, Mary Beth (September 2005). "The Importance of Being Cilia". HHMI Bulletin. 18 (2). 11 Mart 2010 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Mart 2010. 
  4. ^ Linck, Richard W.; Chemes, Hector; Albertini, David F. (February 2016). "The axoneme: the propulsive engine of spermatozoa and cilia and associated ciliopathies leading to infertility". Journal of Assisted Reproduction and Genetics. 33 (2): 141-156. doi:10.1007/s10815-016-0652-1. ISSN 1058-0468. PMC 4759005 $2. PMID 26825807.  Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License 16 Ekim 2017 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..

Konuyla ilgili yayınlar

İlgili Araştırma Makaleleri

<span class="mw-page-title-main">Mitokondri</span> Ökaryotik hücrelerde solunumdan sorumlu organel

Mitokondri, hücre organellerinden biridir. Yunanca mitos (iplik) ve khondrion (tane) sözcüklerinden türetilmiştir. Boyları 0,2-5 mikron arasında değişir. Şekilleri ise ovalden çubuğa kadar değişkenlik göstermektedir. Bazı hücreler tek bir büyük mitokondri içerebilse de mitokondriler hücrelerde çoğunlukla fazla sayılardadır. Sayıları hücrenin enerji ihtiyacına göre değişir. Özellikle kas ve sinir hücreleri gibi enerji ihtiyacı fazla olan hücrelerde çok sayıda mitokondri bulunur. Bir karaciğer hücresinde sayıları 2500 civarına ulaşabilir.

<span class="mw-page-title-main">Sentriyol</span> Alglerde bulunan organel

Sentriyol, varil biçimindeki hücre organelleridir. Ökaryotik hücrelerin çoğunda bulunsalar da damarlı bitkilerde ve mantarlarda bulunmazlar. Nöron, olgun yumurta, çizgili kas hücresi hücrelerinde de yokturlar. Alglerde görülürler.

<span class="mw-page-title-main">Ökaryot</span> hücrelerinde bir çekirdek ve genellikle organeller içeren canlılar

Ökaryotlar, hücrelerinde bir çekirdek ve –genellikle– organeller içeren bir canlılar grubu olup, bilimsel sınıflandırmada arkeler ve bakterilerle beraber tüm canlıları kapsayan üç ana gruptan biridir.

<span class="mw-page-title-main">Por</span>

Nükleer por veya Nükleer gözenek, ökaryotik hücrelerin nükleer zarında bulunan, moleküllerin hücre çekirdeği ile sitoplazma arasında hareketini düzenleyen bir yapıdır. Bu yapı, nükleer por kompleksi (NPC) olarak adlandırılır ve birçok farklı proteinden oluşur.

<span class="mw-page-title-main">Bazal cisimcik</span>

Bazal cisimcik sentriyolden ve kısa silindirik mikrotübül diziliminden oluşmuş bir organeldir. Ökaryotik undulipodyumların taban temellerinde bulunur ve aksonem mikrotübüllerinin büyümesinde çekirdek bölge görevi yapar. Bazal cisimciklerin kaynağı olan sentriyoller, mikrotübülleri sentrozom içine sabitleyen bir çeşit mikrotübül organizasyon merkezi (MTOM) olan proteinler için tutunma bölgesi olarak görev yapar. Bu mikrotübüller, birçok ökaryotik hücredeki veziküllerin ve organellerin yapısal stabilitesini ve hareketinin kolaylaştırılmasını sağlar. Ancak bazal cisimcikler özellikle hücreden dışa doğru uzayan siller ve kamçılar için kök görevi görür.

<span class="mw-page-title-main">Otofaji</span>

Otofaji, yeni ve daha sağlıklı hücreler elde edinmek için vücudun hasarlı hücreleri temizleme yoludur.

<span class="mw-page-title-main">Hücre iskeleti</span> Hücrelerin iç iskeletini oluşturan ipliksi protein ağı

Hücre iskeleti, bakteriler haricinde tüm hücrelerin sitoplazmasında bulunan, hücre çekirdeğinden hücre zarına uzanan ve protein filamentlerinin birbirine bağlayan kompleks ve dinamik bir ağıdır. Farklı organizmaların hücre iskeleti sistemleri benzer proteinlerden oluşur. Ökaryotlarda hücre iskeleti matrisi, hücrenin gereksinimlerine bağlı olarak hızlı büyüme veya küçülme yeteneğine sahip üç ana proteinden oluşan dinamik bir yapıdır.

Asetilasyon, organik bir bileşiğe bir asetil fonksiyonel grubu eklenme tepkimesidir. Deasetilasyon ise asetil grubunun çıkartılmasıdır.

<span class="mw-page-title-main">Moleküler motor</span>

Moleküler motorlar canlı organizmalarda hareketi sağlayan biyolojik moleküler makinalardır. Genel olarak, bir motor enerji kullanıp onu hareket veya mekanik işe dönüştürür. Örneğin, çoğu protein-temelli moleküler motor ATP'nin hizdrolizi ile açığa çıkan serbet enerjisini kullanıp onu mekanik işe dönüştürür. Enerjetik verimlilik açısından bu tür motorlar hâlen mevcut insan yapımı motorlardan üstündürler. Moleküler motorlarla makroskopik motorlar arasındaki önemli bir fark, moleküler motorların termal banyo içinde çalışmalarıdır, bu ortamda termal gürültüden kaynaklanan fluktuasyonlar önemli düzeydedir.

Kök hücre tedavisi, bir hastalık veya durumu tedavi etmek veya önlemek için kök hücrelerin kullanıldığı bir yöntemdir.

Merkel hücreleri, aynı zamanda Merkel-Ranvier hücreleri ya da taktil epitel hücreleri omurgalıların derilerinde bulunan ve hafif temas hissi için gerekli, oval biçimli mekanoreseptörlerdir. İnsanların parmak uçları gibi oldukça hassas deride yoğun olarak bulunurlar ve somatosensoriyel getirici sinirlerle sinaptik bağlantı kurarlar. Yaygın olmasa da bu hücreler habis hâle dönüşerek agresif ve tedavisi zor bir deri kanseri türü olan Merkel hücre karsinoması oluşturabilirler.

<span class="mw-page-title-main">CKAP5</span> Homo sapiens türünde protein kodlayıcı gen

Hücre iskeletine bağlı protein 5, insanlarda CKAP5 geni tarafından kodlanan mikrotübüle bağlı bir proteindir. Xenopus'un XMAP215 proteininin homologudur ve ch-Tog olarak da bilinir.

<span class="mw-page-title-main">Yakalı kamçılılar</span>

Yakalı kamçılılar ya da choanoflagellatlar (Choanoflagellatea), özgür durumda ya da koloni durumunda yaşayan, tek hücreli, kamçılı ökaryottur. Filozoa grubunda bulunan bu canlıların en yakın akrabaları hayvandır. Yakalı kamçılılar, bir kamçının tabanında birbirine bağlı mikrovillilerden huni biçiminde bir yakaya sahiptir. Hem eşeysiz hem de eşeyli üreme yeteneğine sahiptir. 30-40 mikrovilluslu bir yaka ile çevrelenmiş tepedeki tek bir kamçı ile 3-10 µm (mikrometre) çapında yumurtamsı ya da küresel bir hücre gövdesi ile ayırt edilen ayrı bir hücre biçimine sahiptirler. Kamçının devinimi, özgür yüzen yakalı kamçılıları su sütunu boyunca itebilen, bakterileri ve döküntüleri bu besin maddelerinin yutulduğu mikrovilli yakasına karşı yakalayabilen su akımları yaratır. Bu besleme, küresel karbon döngüsü içinde besin zinciri düzeylerini birbirine bağlayan yaşamsal bir bağlantı sağlar. Yakalı kamçılılar, yaşamsal çevresel rollerine ek olarak, hayvanlarda çok hücreliliğin kökenlerini inceleyen evrimsel biyologlar için özel bir ilgi alanıdır. Hayvanların yaşayan en yakın akrabaları olan yakalı kamçılılar, hayvanların son tek hücreli atalarının yeniden canlandırması için yararlı bir model görevi görür.

<span class="mw-page-title-main">Unikonta</span>

Amorphea veya Unikonta, Amoebozoa ve Obazoa'yı içeren taksonomik bir grupdur. Bu sınıfın üyelerinin taksonomik yakınlıkları ilk olarak 2002 yılında Thomas Cavalier-Smith tarafından açıklanmıştır.

<span class="mw-page-title-main">Opisthokont</span>

Opisthokontlar, hem hayvan hem de mantar alemlerini içeren geniş bir ökaryot grubudur. Daha önce "Fungi / Metazoa grubu" olarak adlandırılan opisthokontlar, genellikle bir sınıf olarak tanınır. Opisthokontlar, Apusomonadida ve Breviata ile birlikte daha büyük Obazoa kladını oluşturur.

<span class="mw-page-title-main">Holozoa</span>

Holozoa, hayvanları ve en yakın tek hücreli akrabalarını içeren ancak mantarları hariç tutan bir canlı grubudur. Holozoa ayrıca tunik cinsi Distaplia için kullanılan eski bir isimdir.

<span class="mw-page-title-main">Kinetokor</span>

Kinetokor, iğ mikrotübüllerine bağlanan ve hücre bölünmesi sırasında uygun kromozom ayrımına aracılık eden sentromerik DNA üzerinde bir araya getirilmiş özel protein kompleksidir. Mitoz ve mayozda kromozomların hareketlerini kontrol eder, birleşme ve anafaz sırasında kardeş kromatitleri dinamik mikrotübüllere bağlayarak bunların ayrılmasını ve yavru hücrelere bölünmesini sağlar.

<span class="mw-page-title-main">Santral dogma (moleküler biyoloji)</span> Biyolojik bir sistem içindeki genetik bilgi akışının açıklanması

Moleküler biyolojinin santral (merkezi) dogması, biyolojik bir sistem içindeki genetik bilgi akışının bir açıklamasıdır. Orijinal anlamı bu olmasa da, genellikle "DNA RNA'yı, RNA proteini yapar" şeklinde ifade edilir İlk olarak 1957'de Francis Crick tarafından ifade edilmiş, 1958'de ise yayınlanmıştır.

Kalsitonin reseptörü (CT), peptit hormonu kalsitonini bağlayan ve özellikle kemik oluşumu ve metabolizması ile ilgili olarak kalsiyum homeostazının korunmasında rol oynayan G proteinine bağlı bir reseptördür.

<span class="mw-page-title-main">Spermatosit</span>

Spermatositler hayvanlarda bulunan erkek üreme hücreleridir ve olgunlaşmamış üreme hücreleri olan spermatogonyumdan türetilirler. Spermatositler testislerde, özellikle de seminifer tübül adı verilen bir yapı içerisinde bulunur. Primer ve sekonder spermatositler olmak üzere iki tip spermatosit vardır. Birincil ve ikincil spermatositler spermatositogenez ile oluşur.