İçeriğe atla

Çift toynaklılar

Çift toynaklılar
Yaşadığı dönem aralığı: 55-0 myö
Wasatchian-Günümüz[1] 
Çeşitli çift toynaklı türleri; Physeter macrocephalus, Hippopotamus amphibius, Potamochoerus larvatus, Oryx gazella, Phocoena phocoena ve Giraffa camelopardalis
Biyolojik sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem:Animalia
Şube:Chordata
Sınıf:Mammalia
İnfra sınıf:Eutheria
Takım:Artiodactyla
Owen, 1848
Alt gruplar[2]
Sinonimler
Cetartiodactyla

Çift toynaklılar (LatinceArtiodactyla veya Cetartiodactyla), memelilerin eteneliler (Placentalia) infra sınıfına ait bir takım. Takım, su aygırları, domuzlar, pekariler, geyikler, koyun ve keçiler gibi karasal canlıların yanında balinaları da içerir. Yaklaşık 270 adet karada yaşayan çift toynaklı türü mevcuttur. Bunlardan özellikle boynuzlugiller familyasına ait türler, insanlar için ticari açıdan çok önemlidir.[3] Çift toynaklılar, günümüzün en başarılı otçul kara canlılarındanlardır.[4]

Özellikler

Çift toynaklıların ismi 2 ya da 4 adet, yani daima çift sayıda olan toynaklarından kaynaklanmaktadır. Üçüncü ve dördüncü tırnakları (toynakları) en iyi gelişmiş olanlarıdır. Fosil kalıntıları bulunan akrabalarında başparmak tırnağı da görülmektedir, ama günümüzde var olan çift toynaklılarda yoktur. İkinci ve beşinci parmakları türden türe farklı derecede gelişmiştir: Su aygırlarında hala büyük ve kullanışlı bir haldedirler, ama çift toynaklıların çoğunda çok küçülmüş, gerilemişlerdir ve hatta yere bile değmezler. Zürafagillerde ve devegillerde hatta artık görülmeyecek kadar gerilemiştir.

Evrimsel tarih

Ferungulata kladogramı

Çift toynaklıların en eski fosilleri Erken Eosen'e (yaklaşık 56 milyon yıl önce) kadar uzanmaktadır.[5] Bu bulgular neredeyse aynı anda Avrupa, Asya ve Kuzey Amerika'da ortaya çıktığından, çift toynaklıların kökenini doğru bir şekilde belirlemek çok zordur. En eski fosiller, Diacodexeidae familyasına ait olarak sınıflandırılır; grubun en tanınmış ve en iyi korunmuş üyesi Diacodexis'dir.[6] Bu familyadaki hayvanlar, ince yapılı, ince bacaklı ve uzun kuyruklu, bazıları bir tavşan kadar küçük hayvanlardı. Arka bacakları ön bacaklarından çok daha uzundu. Orta Eosen, günümüz memelilerinin çoğunun atalarının türlenmesinin meydana geldiği dönemdir.[7]

Entelodon, bir Miyosen entelodontu

Eosen'de yaygın olan çift toynaklı familyaları, (şimdi soyu tükenmiş) Entelodontidae ve Anthracotheriidae idi. Entelodontlar, Avrasya ve Kuzey Amerika'da orta Eosen'den erken Miyosen'e kadar yaşadılar. Kısa bacaklı, tıknaz bir vücuda ve alt çene kemiğindeki iki tümsek ile karakterize edilen büyük bir kafaya sahipti. Anthtacotheridler, kısa bacakları ve uzun bir ağzı olan büyük, domuz benzeri bir yapıya sahipti. Bu grup Orta Eosen'de Pliyosen'e kadar olan dönemde ortaya çıktı ve Avrasya, Afrika ve Kuzey Amerika'ya yayıldı. Antrakotların su aygırlarının ataları olduğu düşünülüyor ve muhtemelen benzer şekilde daha çok suda yaşayan yaşam tarzına sahiplerdi. Suaygırları Miyosen sonlarında ortaya çıktılar ve Afrika ile Asya'da dağıldılar.Amerika'ya ise hiç gelmediler.[7]

Develer (Tylopoda), Senozoik'in büyük bir kısmında sadece Kuzey Amerika'da yaşıyor idi; Cainotheriidae gibi erken formlar Avrupa'da dağıldılar. Kuzey Amerika develeri arasında tıknaz ve kısa bacaklı olan Merycoidodontidae gibi gruplar vardı. İlk olarak Eosen sonlarında ortaya çıktılar ve Kuzey Amerika'da çok çeşitli türlere ayrıldılar. Sadece Miyosen sonlarında veya Pliyosen başlarında Kuzey Amerika'dan Avrasya'ya göç ettiler. Kuzey Amerika'dakilerin nesli yaklaşık 10.000 yıl önce tükendi. Domuzumsular ise Eosenden beri buralardadır. Geç Eosen veya Oligosen'de, Avrasya ve Afrika'da iki aile kalmıştı; Eski Dünya'da nesli tükenen pek çok tür, bugün sadece Amerika'da yaşamaktadır.

Sivatherium, zürafaların soyu tükenmiş bir akrabası

Panama Kıstağı'ndaki kara köprüsünün yaklaşık üç milyon yıl önce kurulmasının ardından, Güney Amerika'ya Pliyosen'de çift toynaklılar yerleşti. Sadece pekariler, Lamalar ve çeşitli geyik türleri ile Güney Amerika, hiçbir yerli çift toynaklı türü bulunmayan Avustralya dışında, diğer kıtalara göre nispeten daha az çift toynaklı familyasına sahiptir.

Balinaların evrimi

Erken Eosen döneminde yaşamış Ambulocetus (yürüyen balina)

Oldukça uzmanlaşmış deniz memelilerinin, 50 milyon yıl kadar erken bir tarihte fosillerden bilinen bir grup ilkel balina olan Archaeoceti'den evrimleştiği düşünülüyor. Archaeoceteler'in daha önce morfolojik özelliklere dayanan Mesonychian toynaklılarından kaynaklandığı düşünülüyordu. Bununla birlikte, en eski Mesonychian'lar, 60 milyon yıllık fosil yataklarından bilinmektedir - ilk çift toynaklılardan çok daha erken. Bu ortak karakterlerin yakınsak evrimle kazanıldığı artık genel olarak kabul edilse de, deniz memelilerinin erken fosil tarihi, çift toynaklılar evrimi ile ilgili olarak henüz tam olarak çözülmemiştir.[4]

Sınıflandırma

Çift toynaklıların sınıflandırılmalarında midelerinin anatomisi önemli bir rol oynamaktadır. Su aygırlarının, domuzumsuların ve pekarigillerin 2 ya da 3 bölümden oluşan bir mideleri vardır ve geviş getirmeden sindirirler. Bu yüzden "gevişgetirmeyenler" olarak bir grup içinde (suina) toplanırlardı. Bunların haricinde tüm diğer çift toynaklılar geviş getirme yeteneğine sahiplerdir. Ama geviş getirme şekillerinde de farklar olduğu için devegiller asıl gevişgetirenlere dahil sayılmazlar ve topuktabanlılar olarak ayrı bir alt takıma konulurlar.

Balinalar da çift toynaklı hayvanlardan türemişlerdir. Çok farklı olan vücut yapılarından dolayı eskiden ayrı bir takıma konulsalar da, çift toynaklıların ayrıntılı bir kladogramı için balinaların da dikkate alınması gerekir. Balinalar, güncel olarak su aygırları ile birlikte Whippomorpha alt takımında sınıflanırlar.

Dış Sistematik

 Boreoeutheria  (95 myö)

 Euarchontoglires
 (primatlar, kolugolar, sivri sincapçıklar, kemirgenler, tavşanlar) 

 Laurasiatheria (90 myö)

 Eulipotyphla
 (kirpiler, sivri faregiller, köstebekler, solenodonlar (haita yılandişi) 

 Scrotifera (84 myö)

 Chiroptera
 (yarasalar ve uçan tilkiler) 

 Ferungulata (82 myö)
 Ferae (78 myö)

 Pholidota
 (pangolinler) 

 Carnivora
 (kediler, sırtlanlar, köpekler, ayılar,yüzgeçayaklılar, vb.) 

 Euungulata (75 myö)

 Perissodactyla
  (atlar, tapirler, gergedanlar, vb.)

 Cetartiodactyla
 (domuzlar, geviş getirenler, su aygırları, balinalar, vb.) 

Filogenetik Sınıflandırma

Eski sınıflandırma

Çift toynaklılar
 Domuzumsular 

  Domuzgiller

 Su aygırıgiller

 Selenodontia 

 Tylopoda(Topuk tabanlılar)

 Geviş getirenler 

 Cüce geyikgiller

 Pecora

Moleküler genetik verilerle desteklenen sınıflandırma

Artiodactyla
Tylopoda

Camelidae

Artiofabula
Suina

Tayassuidae

Suidae

Cetruminantia
Whippomorpha

Hippopotamidae

Cetacea
Mysticeti

Balaenidae

Cetotheriidae

Eschrichtiidae

Balaenopteridae

Odontoceti

Kogiidae

Physeteridae

Platanistidae

Ziphiidae

†Lipotidae

Pontoporiidae

Iniidae

Delphinidae

Monodontidae

Phocoenidae

Ruminantia

Tragulidae

Antilocapridae

Giraffidae

Cervidae

Moschidae

Bovidae

Kaynakça

  1. ^ "Artiodactyla". paleobiodb.org. 6 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Ağustos 2021. 
  2. ^ "Artiodactyla". www.mv.helsinki.fi (İngilizce). 24 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Temmuz 2021. 
  3. ^ "Introduction to the Artiodactyla". ucmp.berkeley.edu. 6 Haziran 1997 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ağustos 2021. 
  4. ^ a b "Order Artiodactyla - Even-toed ungulates (and whales)". www.ultimateungulate.com. 1 Mart 2000 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ağustos 2021. 
  5. ^ "Fossil Record of the Artiodactyla". ucmp.berkeley.edu. 6 Haziran 1997 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Ağustos 2021. 
  6. ^ Prothero, Donald R.; Foss, Scott E. (17 Aralık 2007). The Evolution of Artiodactyls (İngilizce). JHU Press. ISBN 978-0-8018-8735-2. 11 Ekim 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Nisan 2021. 
  7. ^ a b Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John (23 Eylül 2009). "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution". PLoS ONE. 4 (9). doi:10.1371/journal.pone.0007062. ISSN 1932-6203. PMC 2740860 $2. PMID 19774069. 7 Kasım 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Nisan 2021. 

Dış bağlantılar

İlgili Araştırma Makaleleri

Pliyosen, yaklaşık 5.3 milyon yıl öncesinden 2.5 milyon yıl öncesine dek süren üçüncü jeolojik çağın (Tersiyer) son dönemi.

<span class="mw-page-title-main">Domuzumsular</span> çift toynaklılar takımının içinden bir alt takım

Domuzumsular, bir çift toynaklılar alt takımı.

<span class="mw-page-title-main">Pekari</span> Eski Dünyada yaşayan domuzların yeni dünya akrabaları olan çift toynaklı familyası

Pekari, pekarigiller (Tayassuidae) familyasından olan çift toynaklı orta büyüklükteki memelilere verilen ortak addır. Kuzey Amerika'nın güneybatısında ve Orta Amerika ile Güney Amerika'nın tamamında bulunurlar. Domuzgiller ve su aygırıgiller ile akraba olan pekariler genellikle 90 ile 130 cm. uzunluğunda ve 20 ile 40 kg. ağırlığındadır.

<span class="mw-page-title-main">Domuzgiller</span> Çift parmaklılar takımının, geviş getirmeyenler alt takımına giren bir familya

Domuzgiller (Suidae), geviş getirmeyen bir çift toynaklı familyası. Familyanın 5 cinse ayrılan 20 türünden Avrupa'da ve Türkiye'de bulunan tek temsilcisi, evcil domuzun atası olan yaban domuzudur.

<span class="mw-page-title-main">Devegiller</span> çift toynaklı familyası

Devegiller (Camelidae), çift toynaklılar takımı içerisinde topuktabanlılar (Tylopoda) alt takımındaki tek hayatta olan familya.

<span class="mw-page-title-main">Tylopoda</span> çift toynaklı alt takımı

Tylopoda veya Topuktabanlılar, Artiodactyla takımına ait karasal otçul çift toynaklıların bir alt takımıdır. Mevcut topuktabanlılar; Avustralya vahşi develeri tanıtılırken, vahşi doğada Güney Amerika ve Asya'daki doğal dağılımında bulunurlar. Grubun Kuzey Amerika ve Avrasya'da uzun bir fosil geçmişi vardır. Topuktabanlılar, yaklaşık 46.2 milyon yıl önce, Eosen döneminde ortaya çıktı.

<i>Balaena</i>

Balaena, gerçek balinagiller familyasına ait bir balina cinsi. "Gerçek Balinalar" adıyla da bilinen bu familya aynı adı taşıyan balina türüyle zaman zaman karıştırılmaktadır. Grönland balinası bu cinsin soyu tükenmemiş tek türüdür. Balaena cinsine ait fosil kayıtları bu canlıların Avrupa, Kuzey Amerika ve Güney Amerika'da yaşadığını göstermektedir.

<span class="mw-page-title-main">Toynaklılar</span> memeli kladı

Toynaklılar, memelilerin Ferungulata grubundan, pençelerini toynak biçiminde geliştirmiş bir memeli üst takımıdır.

<span class="mw-page-title-main">Whippomorpha</span> memeli kladı

Whippomorpha, su aygırları ve balinaları içeren bir çift toynaklı memeli grubu. İlk kez Waddell ve arkadaşları tarafından 1999 yılında bilimsel olarak tanımlanmıştır.

<i>Diacodexis</i> tarih öncesi çift toynaklı cinsi

Diacodexis, Eosen'de Kuzey Amerika, Avrupa ve Asya'da yaşamış, küçük bir ilkel çift toynaklı cinsi.

<i>Anthracotheriidae</i> tarih öncesi çift toynaklı familyası

Anthracotheriidae, su aygırları ve balinalarla ilişkili soyu tükenmiş, su aygırı benzeri çift toynaklıların parafiletik bir familyasıdır. En eski cins olan Elomeryx, ilk olarak Orta Eosen'de Asya'da ortaya çıktı. Familya Afrika ve Avrasya'da dağıldı ve birkaç tür Oligosen sırasında Kuzey Amerika'ya ulaştı.

<span class="mw-page-title-main">Pakicetidae</span> tarih öncesi balina familyası

Pakicetidae, Erken Eosen'de Kuzey Pakistan'da yaşamış, en eski balinaları içeren bir Arkaik balina familyasıdır. Familyaya ait fosiller Kuzey Pakistan ve Kuzeybatı Hindistan'da bulunmuştur.

<i>Mesonyx</i> tarih öncesi toynaklı cinsi

Mesonyx, Eosen'de Kuzey Amerika ve Çin'de yaşamış bir mezonikid memeli cinsi.

<span class="mw-page-title-main">Mesonychia</span> memeli takımı

Mesonychia, erken Paleosen ila Oligosen dönemleri arasında yaşamış arkaik toynaklı memelileri kapsayan bir etçil memeli grubudur.

<span class="mw-page-title-main">Mezonikid</span> soyu tükenmiş toynaklı familyası

Mezonikidler, Paleosen ile Oligosen devirleri arasında Avrupa, Asya ve Kuzey Amerika'da yaşamış etçil toynaklıları içeren bir familyadır.

<span class="mw-page-title-main">Cainotheriidae</span> tarih öncesi çift toynaklı familyası

Cainotheriidae, Avrupa'da, Geç Eosen'den Orta Miyosen'e kadar yaşamış bir çift toynaklı familyasıdır. Çoğunlukla karstik yataklarda korunmuş olarak bulunurlar.

<span class="mw-page-title-main">Diacodexeidae</span> bazal çift toynaklı familyası

Diacodexeidae, Eosen'de (İpresiyen-Bartoniyen) yaşamış, muhtemelen böcekçil veya otçul bir bazal çift toynaklı familyası. Fosilleri Avrasya ve Kuzey Amerika'da bulunmuştur.

<i>Entelodont</i> tarih öncesi çift toynaklı familyası

Entelodontlar, batı bölgelerinde doğudan daha yaygın olmalarına ve geç Eosen'den erken Miyosen dönemlerine Avrasya'da daha yaygın olmalarına rağmen, Kuzey Amerika ormanlarında ve ovalarında yaşamış, domuz benzeri hepçil çift toynaklı ailesidir.

<i>Basilosaurus</i> arkaik balina cinsi

Basilosaurus, küçük arka ayaklara sahip bir Orta Eosen arkaik balinasıdır. Modern balinalarınki gibi küçük pelvis, omur sütununa olan bağlantısını kaybetmiştir. Ön ayakları da küçüktür ve sadece dalgalı yüzmenin kontrolünde işlev görebilirdi. Bu yüzden, Basilosaurus, bir balina kuyruğuna sahip olmalıdır ve kendisi ile birlikte modern deniz memelilerinin hareket tarzı nihayet evrimleşmişti. Basilosaurus fosilleri; ABD, Fas, Pakistan, Ürdün, Tunus ve Mısır'da bulundu.

<i>Anthracotherium</i>

Anthracotherium, üst azı dişlerinin kronlarında beş yarım hilal şeklindeki çıkıntıya sahip 44 diş ile karakterize edilen soyu tükenmiş çift toynaklı memelilerin bir cinsiydi. Cins, orta Eosen döneminden erken Miyosen'e kadar uzanıyordu ve Avrasya'da bir yayılış gösteriyordu. Pakistan'dan Anthracotherium'a öznel olarak atanan malzeme, son türün Miyosen'in başlangıcından kısa bir süre sonra yok olduğunu gösteriyor.